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La grotte de Fouvent, dit l’Abri Cuvier (Fouvent-le-Bas, Haute-Saône, France) : analyse taphonomique d’un repaire d’hyènes du Pléistocène supérieur (OIS 3)

The Cave of Fouvent, also called Abri Cuvier (Fouvent-le-Bas, Haute-Saône, France): Taphonomical analysis of a Late Pleistocene Hyena Den (OIS3)
Jean-Baptiste Fourvel, Philippe Fosse, Philippe Fernandez and Pierre-Olivier Antoine
p. 79-99
Translation(s):
The Cave of Fouvent, also called Abri Cuvier (Fouvent-le-Bas, Haute-Saône, France): Taphonomical analysis of a Late Pleistocene Hyena Den (OIS3)

Abstracts

The palaeontological site of Fouvent (Fouvent-le-Bas, Haute-Saône, France) is a fissure-filling bone accumulation known from the beginning of the XIXth century. This assemblage is at the origin of palaeontological (description of fossil hyena by Cuvier, first record of French wolverine) and taphonomical advances (first carnivore den characterization). This paper presents the analysis of 14 977 bone remains from both the historical collection (1842) and recent excavations (between 1989 and 1992). A faunal list of 19 mammalian species has been identified: 11 carnivore species (Crocuta crocuta spelaea, Panthera (Leo) spelaea, Ursus spelaeus, Canis lupus, Vulpes vulpes, cf. Alopex, Gulo gulo, Meles meles, Martes sp., Mustela eversmanii, Mustela sp.) and 8 large ungulate species (Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Megaloceros giganteus, Cervus elaphus, Rangifer tarandus, Equus germanicus, Bos primigenius and/or Bison priscus). The analysis of cave hyenas from Fouvent allows us to precise characteristics of an OIS3 population and to discuss population structure. The study of ungulate populations allows us to describe prey diversity (in terms of species and individual age). Prey skeletal part distribution, bone fragmentation, consumption morphotypes and tooth marks are observed to point out predator-prey interactions. The detailed analysis of taphonomical aspects of Fouvent bone accumulation allows also to discuss and to give criteria about hyena den characterization grids.

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Full text

Les auteurs tiennent à remercier J. Detrey et l’ensemble de son équipe pour l’ensemble des travaux de terrain effectués au début des années 1990. Nous adressons tous nos remerciements au Muséum d’Histoire Naturelle de Dijon ainsi qu’à l’ensemble de son équipe pour avoir facilité les démarches, l’accès et le prêt du matériel osseux de la collection 1842 de Fouvent. Ce travail a été intégré à un travail de thèse de Doctorat (JBF). Nous tenons donc à remercier chaleureusement M. J.-P. Brugal, DR au CNRS, sans qui ce travail n’aurait pu être possible. Nous remercions enfin F. Delpech et C. Daujeard pour leurs différents commentaires constructifs.

1 - Introduction

1Les cavités sont des lieux attractifs pour la plupart des groupes humains et animaux, en particulier en raison de leurs qualités d’abri. Qu’elles les fréquentent épisodiquement ou les occupent réellement, toutes les espèces prédatrices (qu’elles appartiennent à la famille des canidés, des félidés, des hyénidés, des ursidés, des mustélidés ou des viverridés) utilisent les grottes ou abris-sous-roches et laissent des indices de leur présence (restes osseux, ichnologie, coprolithes, traces de dents). Le rôle des prédateurs dans la formation ou la modification des stocks osseux est récurrent. Partageant un même fond écologique (habitat, alimentation), groupes humains paléolithiques et carnivores ont fréquemment interagi, ce qui est attesté depuis plus de deux siècles (Cartailhac 1881 ; Philippe et Fosse 2003 ; Daujeard 2008). Parmi les gisements mêlant industries et restes fauniques, un carnivore est particulièrement récurrent : l’hyène des cavernes. Son rôle sur la formation (repaire) ou la modification d’assemblages a longuement été débattu (pour revue, Fosse 1995).

2La description de l’accumulation osseuse de Kirkdale (Angleterre)par Buckland (1822) marque la première définition du repaire d’hyènes des cavernes caractérisé par la diversité et l’abondance des carnivores (en particulier l’hyène), des ongulés juvéniles et séniles dominants, les nombreux os rongés et coprolithes. En France, à la même période, le gisement de Fouvent-le-Bas est l’objet de nombreuses recherches en paléontologie (Cuvier 1825 ; Gervais 1870) et de multiples descriptions (Thirria 1828, 1833 ; Nodot 1858-1859). De nouvelles opérations de terrain sont entreprises entre la fin des années 1980 et le début des années 1990 (Detrey 1992 ; Fourvel 2012).

3Le rôle taphonomique de l’hyène n’est plus à mettre en doute tant dans le registre moderne (e.g. Brain 1981) que fossile (e.g. Fosse 1994). Cependant, la variabilité comportementale des prédateurs est attestée aussi bien au sein d’un même groupe spécifique qu’entre différentes espèces aux capacités ostéophagiques a priori distinctes (Fourvel 2010 ; Fourvel & Mwebi 2011 ; Fosse et al. 2011). Afin de sérier la diversité des modes d’acquisition et des processus d’accumulation, la production de nouvelles recherches taphonomiques est nécessaire. L’étude de repaires d’hyènes fossiles reste un élément fondamental pour la reconnaissance de la place et du statut des différents prédateurs (humains et non-humains) au sein des ensembles archéologiques et paléontologiques.

4Ainsi, ce travail participe, au moyen de l’analyse taphonomique du gisement de Fouvent formé lors du stade isotopique 3, à préciser les variations paléoécologiques de l’hyène et à l’identification de la signature taphonomique de ce carnivore.

2 - Présentation générale du gisement

2.1 - Localisation géographique et cadre géologique

5Le gisement dit de l’Abri Cuvier est situé à l’extrême nord-ouest du département de la Haute-Saône (70), dans le village de Fouvent-le-Bas (commune de Fouvent-Saint-Andoche), à proximité de la rivière Le Vannon, à une altitude approximative de 200 mètres (fig. 1). Le site se développe au sein d’une région karstique et correspond à une diaclase ouverte dans les calcaires du Bathonien (Detrey 1992). La grotte a aujourd’hui disparu, les blocs de calcaire ayant servi de fondation à une maison. Néanmoins, le site au moment de sa découverte a été décrit dans les publications anciennes. Ces descriptions font état d’une cavité aux proportions modérées : la grotte s’étendait sur dix mètres de long pour quatre de large et une hauteur de près de deux mètres et disposait de deux entrées, la principale de un mètre sur un et la seconde de un mètre sur 0,5 (Nodot 1858-1859). La reprise des travaux à la fin des années 1980 a permis la mise au jour d’un boyau rapporté au gisement d’origine (Detrey 1992 ; Fosse 1997 ; fig. 2).

2.2 - Historique des recherches

6Le gisement de Fouvent dispose d’une longue histoire de recherches paléontologiques courant sur les deux derniers siècles. Cette historique des recherches souligne l’évolution du regard des chercheurs vis-à-vis des observations de terrain, du contexte et des interprétations qui en découlent (Fosse 1995).

7Dès les premiers travaux, ce site dévoile son importance dans les recherches en paléontologie quaternaire : distinction ostéologique entre l’hyène moderne et fossile (Cuvier 1825) et première mention du glouton fossile en France (Gervais 1870). Il joue un rôle essentiel dans la définition du repaire de carnivore pléistocène (Nodot 1858-1859). La toute première mention du site de Fouvent est à rapporter à Cuvier (1812). La première description physique et géologique du site revient à Édouard Thirria (1828, 1833), ingénieur des mines à Vesoul ; il formule la première hypothèse de mise en place du dépôt : « […] il est très vraisemblable que les animaux dont nous retrouvons les restes périrent lors de la grande catastrophe qui forma notre terrain d’atterrissement dit diluvien, et que leurs ossemens furent transportés dans la grotte par l’inondation violente qu’elle occasiona ».

8Nodot (1858-1859), membre de l’Académie Impériale des Sciences, Arts et Belles-Lettres de Dijon, publie le premier plan du gisement (fig. 3). Nodot y avance différents arguments plaidant en faveur d’une accumulation osseuse par l’hyène des cavernes (morphologie des fractures osseuses, traces de dents). Cependant, il précise qu’il n’a pu observer la présence de coprolithes, signe incontestable de la fréquentation de la cavité par ces carnivores. Bouillerot (1881) publie la première synthèse sur le gisement de Fouvent ainsi que les résultats de ses propres recherches. Par comparaison avec les observations portées sur la caverne de Kirkdale (Buckland 1822), il arrive à la conclusion que Fouvent était sans aucun doute un repaire d’hyènes des cavernes. Cette analyse constitue le dernier travail portant sur ce site avant sa redécouverte dans la seconde moitié du XXe siècle.

9En 1989, la reprise des travaux de terrain a été stimulée par la découverte d’un boyau, long d’une dizaine de mètres sur trois mètres de large, après l’aménagement d’une partie de la propriété dans laquelle se situait le gisement. Cette partie, dénommée Abri Cuvier, a fait l’objet de fouilles systématiques, sous la direction de J. Detrey, entre 1989 et 1992 (Detrey 1992 ; Fosse 1997). À ce jour, seule une petite partie de l’ancienne cavité a été excavée et étudiée.

Figure 1 - Localisation géographique du gisement paléontologique de Fouvent. Carte élaborée à partir de Géoatlas © et Géoportail.

Figure 1 - Localisation géographique du gisement paléontologique de Fouvent. Carte élaborée à partir de Géoatlas © et Géoportail.

Figure 2 - Plan du gisement paléontologique de Fouvent présentant les différents secteurs fouillés (modifié d’après Detrey 1992). En gris, carrés ayant livré du matériel faunique.

Figure 2 - Plan du gisement paléontologique de Fouvent présentant les différents secteurs fouillés (modifié d’après Detrey 1992). En gris, carrés ayant livré du matériel faunique.

Figure 3 - Plan du gisement de Fouvent réalisé au cours du XIXe siècle (d’après Nodot 1858).

Figure 3 - Plan du gisement de Fouvent réalisé au cours du XIXe siècle (d’après Nodot 1858).

2.3 - Cadre stratigraphique des fouilles J. Detrey (1989-1992)

10Les fouilles récentes de l’Abri Cuvier (dir. Detrey) ont porté sur près de 20 m². Un très abondant matériel faunique a été récolté, en association avec un petit assemblage lithique composé de près de 300 pièces (nucléus, outils, éclats) rapporté à un faciès châtelperronien ou moustérien (Fosse 1997). L’observation fine du sédiment a permis de distinguer quatre niveaux stratigraphiques au sein desquels le matériel paléontologique était conservé (d’après Morin in Detrey 1992 ; fig. 4). L’ensemble des niveaux supérieurs (E) est marqué par des niveaux limono-argileux surmontant les niveaux grossiers sous-jacents. L’analyse sédimentologique conclut à un dépôt par ruissellement ou colluvionnement (résultat d’un couvert végétal peu dense). Les niveaux A et B sont largement composés de cailloux et cailloutis cryoclastiques. Les différents calibres du cailloutis cryoclastique et la présence plus ou moins abondante de matrice et de blocs d’effondrement sont à l’origine de la subdivision de l’ensemble B en deux niveaux B1 et B2. L’ensemble C correspond à un horizon limono-argileux interstratifié avec un cailloutis cryoclastique anguleux à éléments fins. La majeure partie de la séquence met en évidence « des conditions climatiques relativement rigoureuses correspondant à un remplissage homogène de matériel détritique tributaire au maximum de l’encaissant karstique » (Morin in Detrey 1992 - p. 6). Des phases d’améliorations climatiques (augmentation de température et de l’humidité) sont suggérées par l’identification de niveaux limoneux et leur alternance avec le matériel cryoclastique (ce dernier résultant de la gélifraction). L’analyse sédimentologique et stratigraphique associée à l’analyse paléontologique (Lovis 1968 ; gradient évolutif des chevaux in Fernandez, Guadelli, Fosse 2006) et l’attribution chrono-culturelle du matériel lithique plaident pour une mise en place de l’assemblage au cours du stade isotopique 3.

3 - Matériel et méthode

3.1 - Méthodologie

11Les méthodes mises en œuvre couvrent les champs de l’archéozoologie et de la taphonomie des carnivores (sensu Brain 1981). Trois principales unités de quantifications ont été utilisées : le Nombre de Restes (NR) total (NRT) ou déterminés (NRD), le Nombre Minimum d’Eléments (NME) et Nombre Minimum d’Individus (NMI). La caractérisation des structures d’âges des hyènes de Fouvent se fonde sur de nombreux travaux (Kruuk 1972 ; Mills 1982 ; Stiner 1994 ; Brugal, Fosse, Guadelli 1997). Tenant compte de ces différentes méthodes, nous avons retenu cinq stades d’éruption/usure dentaire applicables aussi bien aux populations actuelles que fossiles (Fourvel 2012 ; tabl. 1).

12De nombreux auteurs ont développé des modèles afin de caractériser la mortalité des proies et interpréter les stratégies d’acquisition des ongulés par les groupes humains (e.g. Klein et Cruz-Uribe 1983 ; Stiner 1990 ; Steele 2005). Trois modèles (courbes) théoriques de mortalité idéale ont été mis en évidence : i) le profil « catastrophique » (prédominance de jeunes et diminution progressive des individus adultes et âgés) ; ii) le profil « attritionnel » (profil de mortalité naturel où les jeunes et les individus âgés prédominent) ; iii) le profil « adulte-dominant » (reflet de l’influence anthropique sur la prédation selon Stiner 1990). Le nombre d’ongulés présents à Fouvent (et la quantité de matériel pour chaque taxon) ne nous permet pas d’établir des courbes propres à chaque espèce. L’emploi de répartitions ternaires (trois classes d’âge : juvénile, adulte, sénile sensu Stiner 1990) permet de facto d’augmenter notre effectif dans ces dernières et facilite la comparaison des différents profils de mortalité des proies. En aparté, l’application d’une telle modélisation ternaire aux populations d’hyènes est plus délicate, en particulier pour les individus du stade 2 pouvant être rapportés soit à la classe des juvéniles soit à celle des adultes. En effet, les jeunes animaux sont élevés par les femelles jusqu’à l’âge de 30 mois (Kruuk 1972) soit au cours du stade 2, qui va 1 à 4 ans. En outre, l’utilisation de classes de taille d’ongulés est apparue nécessaire. Quatre ensembles ont été définis considérant la taille et la masse corporelle moyenne des taxons : les petits ongulés (chevreuil), les ongulés de taille moyenne (renne, cerf), les grands ongulés (mégacéros, chevaux, grands bovinés) et les mégaherbivores (mammouth, rhinocéros).

13En nous référant aux travaux de Stiner (1991), nous avons sérié le squelette des ongulés selon trois grands ensembles anatomiques : les éléments du squelette axial, appendiculaire et crânien. Cette subdivision répond à la séquence générale de consommation d’une carcasse par les prédateurs en trois étapes principales : i) la consommation des parties ventrales et abdominales, ii) puis des parties charnues des pattes, iii) la consommation de la tête (Kruuk 1972). Considérant des données plus précises telles que les dommages et traces (sensu Brain 1981 ; Binford 1981) ou le taux de réduction (sensu Richardson 1980 ; Bunn 1983), nous subdivisons par la suite chacun de ces ensembles en sous-ensembles anatomiques (squelettiques). La fragmentation des os longs, en raison de son intérêt dans la caractérisation du repaire (e.g. Cruz-Uribe 1991 ; Fosse 1994 ; Pickering 2002), fait donc l’objet d’une analyse précise. Nous nous référons à la méthode de H. T. Bunn (1983) : observation des proportions (<1/2, >1/2 et complet) de longueur et de circonférence des os longs avec et sans leur(s) extrémité(s). L’observation de la forme de la cassure des ossements, de l’aspect du bord et de son angulation, permet de distinguer les éléments brisés sur os frais de ceux fragmentés postérieurement (Villa et Mahieu 1991) conditionnant leur inclusion (fracture fraîche) ou leur exclusion (fracture sèche ou récente) de l’analyse. Notre étude cherche à décrire et caractériser la diversité des traces observables sur le matériel osseux et se fonde sur les études pionnières dans ce domaine (Sutcliffe 1970 ; Maguire, Pemberton, Collet 1980 ; Brain 1981 ; Binford 1981). La synthèse de ces typologies comprend quatre ensembles de stigmates, considérant la morphologie générale des traces, pour huit altérations différentes : i) les traces (sub-)circulaires (punctures et pits) ; ii) les traces de fracture (chipping-back et fracture scars) et de réduction osseuse (scooping out et crenulated edges) ; iii) les traces (allongées) de frottement (scoring et furrowing) ; iv) les traces d’ingestion (pour une définition précise de chaque altération voir Fourvel 2012). Trois cent quatre vingt six restes (incluant 271 NRD et 115 éléments indéterminés), trop altérés par des phénomènes abiotiques (e.g. dissolution, concrétionnement, délitement) et rendant les surfaces osseuses illisibles, ont été exclus de l’analyse des traces de carnivore.

Figure 4 - Coupe stratigraphique de Fouvent (modifié d’après Detrey 1992).

Figure 4 - Coupe stratigraphique de Fouvent (modifié d’après Detrey 1992).

Tableau 1 - Description des stades d’éruption et d’usure dentaires chez l’hyène.

Tableau 1 - Description des stades d’éruption et d’usure dentaires chez l’hyène.

3.2 - Matériel étudié

14Notre étude porte sur deux collections ostéologiques mises au jour à Fouvent : la collection 1842 des fouilles Dubois, présentée par Nodot (1858-1859) et révisée par Lovis (1968), et le matériel issu des fouilles récentes 1989-1992 (dir. Detrey). L’analyse a porté sur un total de 14 977 restes osseux (déterminés et indéterminés) repartis selon les deux séries : 145 pour la collection 1842 et 14 832 pour le matériel récent. L’ensemble du matériel déterminé (NRD =3347) a été rapporté à 27 taxons, genres ou familles (selon le rang taxonomique) parmi lesquelles 11 attributions génériques ou spécifiques (voir sous-spécifiques) pour les carnivores et huit pour les ongulés (tabl. 2).

4 - Résultats

4.1 - Spectre faunique

15Même si l’ensemble du matériel de 1842 n’a pu être révisé et étudié (les dents de mammouth étaient absentes ainsi que la mandibule de lion figurée dans le travail de Lovis 1968), le réexamen de cette série permet de réviser les attributions taxinomiques et le cortège faunique. Seul l’ours des cavernes U. spelaeus a été reconnu (NRT =4) alors que l’ours brun Ursus arctos et l’espèce des cavernes avaient été distingués. Différents taxons présents au sein de cet assemblage n’avaient pas été signalés. Un petit canidé (rapporté au renard roux) est attesté par quatre pièces, ainsi qu’un lagomorphe (NRT =1). Notons aussi la présence du glouton G. gulo (NRT =1) et du renne R. tarandus (NRT =5). Le matériel mis au jour entre 1989 et 1992 est plus abondant et diversifié. Les spectres fauniques établis pour chaque niveau ont tous un dénominateur commun : la présence systématique et l’abondance de l’hyène des cavernes C. c. spelaea. Parmi les 3347 restes déterminés les taxons les mieux représentés sont par ordre décroissant : le cheval E. germanicus (27,3 %NRD, 16,8 %NMI), l’hyène C. c. spelaea (25,4 %NRD, 30,8 %NMI), les grands Bovinae Bos/Bison (7,2 %NRD, 7,5 %NMI), le rhinocéros laineux C. antiquitatis (6,7 %NR, 9,9 %NMI), le mammouth M. primigenius (6,6 %NRD, 2 %NMI) et le renne R. tarandus (3,4 %NRD, 4,1 %NMI). Cette association faunique indique un milieu ouvert, avec développement d’une riche steppe herbeuse comme l’étude préliminaire de l’assemblage l’avait déjà montrée (Fosse 1997). L’association des lemmings Dicrostonyx et Lemmus et la présence de la marmotte attestent bien de la rudesse du climat (Roger, inédit). La présence du chevreuil, marqueur de phase climatique plus tempérée, rappelle les alternances déjà observées d’un point de vue sédimentologique (cf. supra). Le spectre faunique diversifié de Fouvent est tout à fait comparable à celui des repaires d’hyènes de phases chronologiques (sub)contemporaines : les associations de carnivores (hyène, lion, loup, ours et renard), ongulés de petite et moyenne taille (chevreuil, renne et cerf), grands ongulés (chevaux, bisons, mégacéros) et mégaherbivores (rhinocéros, mammouth) sont récurrentes dans les repaires würmiens en particulier du stade isotopique 3 (e.g. Camiac in Guadelli 1987 ; les Plumettes in Beauval & Morin 2010 ; Unikoté in Michel 2005).

16D’un point de vue strictement biochronologique, le spectre faunique de Fouvent est typique des faunes würmiennes du stade isotopique 3 associant les espèces grégaires et de milieu steppique (B. priscus, Equus caballus (s.l.), R. tarandus, C. antiquitatis, M. primigenius).

Tableau 2 - Spectre faunique de Fouvent (NR, NMI, NME et fréquences associées) par couche.

Tableau 2 - Spectre faunique de Fouvent (NR, NMI, NME et fréquences associées) par couche.

4.2 - Paléoécologie

4.2.1 - Structure de mortalité du prédateur (l’hyène)

17La structure de mortalité des hyènes est décrite comme un critère fondamental de la caractérisation du repaire (Fosse 1994 ; Pickering 2002 ; Kuhn, Berger, Stiner 2008). La présence d’individus juvéniles est régulièrement mentionnée comme caractérisant le repaire sensu lato. À l’inverse, la dominance des adultes est considérée comme typique de zones de nourrissage ou attestant de leur simple présence dans un assemblage (Discamps 2011). Malgré cette distinction, la définition précise des populations d’hyènes est rare et la simple présence d’une classe d’âge particulière ne peut en rien définir un ensemble d’individus, et donc l’origine et la fonction d’un assemblage.

18Si l’on considère que chaque couche du gisement représente une occupation distincte, les vestiges d’hyène de Fouvent, matériel dentaire (NR =732) et postcrânien (NR =118), représentent un total de 121 individus minimum. En considérant le nombre d’animaux représentés dans chaque couche, alors les cohortes estimées sont du même ordre de grandeur que celles observées pour l’hyène tachetée moderne, généralement comprises entre 15 et 20 individus par clan : les « clans » de Fouvent varient de 4 (couche E) à 37 individus (couche C), pour une moyenne de 15 hyènes par niveau. Pour cela, il faut cependant admettre que chaque niveau archéologique défini sédimentologiquement correspond à une seule et unique occupation. Si l’on détermine le NMI en considérant la totalité des restes osseux et dentaires comme issus d’un ensemble homogène, les résultats sont tout à fait différents : le NMI est alors de 56 (20 juvéniles (D/4) et 36 adultes à adultes âgés (M/1)). En outre, les mêmes commentaires peuvent s’appliquer à l’ensemble des taxons. Cependant, en l’absence de tout élément plaidant en faveur d’un regroupement des couches, nous considérons le découpage stratigraphique comme reflétant les multiples occupations par le prédateur. L’hypothèse d’une population totale de 121 hyènes correspondant à différentes cohortes est donc ici privilégiée.

19L’observation de l’usure dentaire (732 éléments) et le nombre d’individus considéré (114 NMI identifiés à partir du matériel odontologique) autorisent une définition fine de la structure de la population (tabl. 3). La population de Fouvent présente une structure globale dominée par les juvéniles (37 NMI). L’emploi d’une modélisation ternaire ne semble pas modifier ce constat. Ainsi, même si on considère que la moitié des individus de stade 2 (soit neuf animaux) sont des adultes, les juvéniles dominent toujours la population globale (NMI =46) suivis des adultes (NMI =34) et des adultes âgés et séniles (NMI =34). Le rôle de nurserie est donc l’hypothèse privilégiée pour ce repaire. De plus, alors que l’abondance des restes d’hyène est un critère important de la caractérisation du repaire pléistocène, sur 270 repaires actuels connus (Crocuta =139, Hyaena =63, Parahyaena =68), seuls 27 recensent des restes osseux d’hyène (synthèse in Fourvel 2012). L’évolution du comportement de l’hyène tachetée depuis le Pléistocène est peut-être à l’origine de cette différence entre ensembles fossiles et modernes. La durée d’occupation d’un repaire par un clan d’hyènes actuelles est brève (moins de 4 mois pour l’hyène tachetée in Mills 1990) limitant la mortalité à l’intérieur. Les populations pléistocènes (souvent importantes tant en NR qu’en NMI) ne reflètent pas une occupation mais une multitude d’épisodes dont le nombre et la durée sont difficilement estimables. Par ailleurs, le rôle de l’environnement et des variations climatiques entraînant des modifications dans les cortèges fauniques (biomasse disponible) ne peut être négligés car peut-être à l’origine de différences comportementales entre deux sous-espèces phylogénétiquement proches (clans de taille plus importante et occupations plus longues des repaires durant le Pléistocène).

4.2.2 - Structure de mortalité des proies (les ongulés)

20La figure 5 et le tableau 4 présentent la structure des populations d’ongulés. Si l’on tient compte de la classe de taille des proies, l’analyse suggère une sélection différentielle des classes d’âges chassées/consommées. Ainsi, même si la population reste faible (NMI =3) l’ensemble des petits ongulés est représenté par des individus adultes (la consommation et la digestion complète d’animaux juvéniles ne peuvent être exclues, cependant aucun élément squelettique ou dentaire rapporté à cette classe d’âge n’a été observé alors que les dents de lait ou fragments de couronne ingérés sont attestés pour d’autres taxons) ; les proies de moyenne et grande taille présentent des distributions plus équilibrées où la part des individus juvéniles et séniles est importante. En prenant en compte les quatre groupes principalement représentées dans les assemblages (rhinocéros, grand bovinés, cheval, cerf et renne), la relation entre le prédateur et ses proies est clairement différente d’un taxon à un autre. Ainsi, les mégaherbivores, tels que le rhinocéros, sont majoritairement représentés par des juvéniles (NMI =23 ; 66 %NMI) et une faible représentation des adultes et séniles. Plus la taille de l’espèce considérée diminue, plus la fréquence des adultes et adultes âgés augmente. La figure 5 atteste de ce phénomène : les cervidés de taille moyenne (renne et cerf) présentent un taux important d’adultes (NMI =11 ; 42 %NMI) et d’adultes âgés (NMI =10 ; 38 %NMI) et une fréquence faible des juvéniles (NMI =5 ; 19 %NMI). La taille de la proie joue un rôle important dans les stratégies d’acquisition (chasse, charognage) et dans les classes d’âge sélectionnées et consommées. Plus la proie est de grande taille, plus l’hyène s’attaque aux jeunes (de taille proportionnellement plus petite). À l’inverse, plus la proie est petite, plus l’hyène s’intéresse aux individus adultes.

Tableau 3 - Structure de mortalité des hyènes de Fouvent.

Tableau 3 - Structure de mortalité des hyènes de Fouvent.

Figure 5 - Représentation ternaire des structures des populations d’ongulés de Fouvent selon la classe de taille (petite, moyenne et grande) et selon les quatre principales proies (rhinocéros, cerf, cheval, bovidé).

Figure 5 - Représentation ternaire des structures des populations d’ongulés de Fouvent selon la classe de taille (petite, moyenne et grande) et selon les quatre principales proies (rhinocéros, cerf, cheval, bovidé).

Tableau 4 - Structure des populations d’ongulés de Fouvent (NMI défini à partir du matériel dentaire ; x/y =NMI/ %NMI).

Tableau 4 - Structure des populations d’ongulés de Fouvent (NMI défini à partir du matériel dentaire ; x/y =NMI/ %NMI).

4.3 - Représentation squelettique des proies

21Les dents isolées, résultat de la fragmentation des crânes et mandibules, sont les éléments squelettiques les plus fréquents car les plus résistants. Afin d’éviter tout biais lié à une sur-représentation, les dents isolées ont été exclues de la distribution squelettique des ongulés. La figure 6 et le tableau 5 présentent la distribution squelettique des petites proies (chevreuil), moyennes (renne, cerf), grandes (mégacéros, cheval, boviné) et très grandes (rhinocéros). Les chevreuils sont faiblement représentés (NR =10 ; NME =8). Le squelette appendiculaire est le seul représenté, avec une majorité d’éléments issus du membre postérieur (NR =6 ; NME =5). Les espèces de taille moyenne (cerf et renne) présentent une distribution squelettique légèrement différente. Le squelette appendiculaire domine toujours l’assemblage (membre antérieur = 29 %NR, 32 %NME ; membre postérieur = 30 %NR, 31 %NME). Cependant, les éléments crâniens représentent 18 % du matériel (14 %NME). Les bois, à eux seuls, composent 14 % (10 %NME). Les bois de cervidé sont couramment mentionnés dans les repaires du Pléistocène européen (e.g. Camiac in Guadelli 1987 ; Lunel-Viel 1 in Fosse 1994 ; Tournal in Magniez 2010). Leur présence est d’ailleurs considérée par certains comme un critère de caractérisation du repaire (Buckland 1822 ; Stiner 1991). Quelle que soit l’espèce considérée (cerf, renne, mégacéros), le bois rongé présente systématiquement une modification similaire : la base et le (ou les deux) premier(s) andouiller(s) sont fortement mâchonnés. Le squelette appendiculaire reste majoritaire pour les proies de grande (membre antérieur = 25 %NR, 25 %NME ; membre postérieur = 44 %NR, 44 %NME). Les éléments crâniens (NR =18 ; NME =15) et axiaux (NR =7 ; NME =7) représentent une part non négligeable de la distribution squelettique (respectivement 13 %NR, 14 %NME et 4 %NR, 7 %NME). La distribution squelettique des mégafaunes (rhinocéros et mammouth) diffère sensiblement de celle des autres proies : le squelette appendiculaire postérieur domine largement (55 %NR, 54 %NME) ; les squelettes appendiculaire antérieur et axial enregistrent des valeurs relativement proche (respectivement 20 %NR, 19 %NME et 16 %NR, 15 %NME) ; les éléments crâniens sont sous-représentés (3 %NR, 4 %NME). Alors que les travaux antérieurs font état d’une distribution squelettique corrélé à la taille de la proie (e.g. Binford 1981 ; Fosse 1994), à Fouvent les éléments appendiculaires dominent systématiquement et ce, quelle que soit la taille de la proie. Ces distributions squelettiques peuvent refléter un choix du prédateur collectant et consommant préférentiellement les membres, plus riches en matières carnées que les squelettes crânien et axial (cf. infra 5. Discussion).

Figure 6 - Distribution squelettique (en %NR et %NME) des proies (chevreuil, grands cervidés, équidé, bovidé, rhinocéros) accumulés dans le repaire de Fouvent (dents isolées exclues). Silhouettes squelettiques par M. Coutureau et collaborateurs (© 1996-2012 ArchéoZoo.org).

Figure 6 - Distribution squelettique (en %NR et %NME) des proies (chevreuil, grands cervidés, équidé, bovidé, rhinocéros) accumulés dans le repaire de Fouvent (dents isolées exclues). Silhouettes squelettiques par M. Coutureau et collaborateurs (© 1996-2012 ArchéoZoo.org).

Tableau 5 - Représentation des éléments squelettiques des Ongulés de petite, moyenne, grande taille et mégaherbivores (NR( %NR) / NME( %NME)).

Tableau 5 - Représentation des éléments squelettiques des Ongulés de petite, moyenne, grande taille et mégaherbivores (NR( %NR) / NME( %NME)).

4.4 - Analyse taphonomique

4.4.1 - Fragmentation des os longs

22Nous avons distingué, parmi les 165 os longs (ou fragments) intégrés à cette analyse, six portions osseuses (auxquelles s’ajoutent les éléments complets) : les extrémités proximales ou distales isolées, les extrémités proximales ou distales associées à des éléments diaphysaires, les cylindres de diaphyses, les éclats diaphysaires. Le tableau 6 présente la distribution (NR/NME) et la fréquence ( %NR/ %NME) de chaque portion pour chaque os long et par groupe spécifique. A partir de ces données, il est possible d’observer i) un traitement différentiel de chaque os considéré ainsi que ii) des variations selon les proies de l’hyène. Les éclats diaphysaires sont les éléments les plus fréquents ; ils représentent de 70 à 92 % du NR et 59 à 86 % du NME des os riches en matière carnée (humérus, radius, fémur, tibia). Même s’ils sont bien représentés, les cylindres diaphysaires sont loin d’être les portions les plus fréquentes (4 à 25 %NR ; 7 à 33 %NME). D’une manière générale, tenant compte de la répartition des vestiges au sein des différents niveaux stratigraphiques, la distribution et la fréquence de ces différentes portions calculées à partir du NME ne semblent pas souligner de différence significative avec les données en NR (même s’ils temporisent légèrement ces résultats). Les extrémités sont minoritaires (variation de 4 à 6 %NR et 6 à 8 %NME) et les os complets absents. Les os du métapode (métacarpiens et métatarsiens) présentent une distribution différente : les extrémités proximales avec diaphyses représentent près de 30 % du matériel (29 %NME), les os complets et les éclats diaphysaires près d’un quart chacun, les cylindres sont absents. Le taux de fragmentation des différents os longs est peut-être lié à la quantité de matière carnée disponible sur chaque pièce. La faible quantité de viande portée ou de graisse contenue dans les os du métapode incite l’hyène à ne pas exploiter complètement ces éléments et à les abandonner rapidement. Les proies de moyenne / grande taille (cervidé / équidé-bovidé) suivent le même modèle : pour les os « riches » (en viande, graisse et moelle), éclats diaphysaires dominants et pour les os du métapode, réduction moindre. En revanche, pour le rhinocéros, la réduction des os est différente. Même si l’échantillon reste assez faible (NR =26, NME =25), les os longs sont moins fragmentés : les cylindres d’humérus (NR =5, NME =5), de fémur (NR =2, NME =2) ou de tibia (NR =13, NME =12) sont fréquents. Cette différence de traitement avec les autres proies semble répondre à la même logique que la distinction entre os « riches » et os du métapode. Même si l’épaisseur de l’os cortical, plus importante chez le rhinocéros, peut jouer un rôle, il n’est pas exclu que la quantité de viande portée par le zeugopode et l’autopode, plus grande que chez les autres taxons, suffise au prédateur induisant une réduction et une fragmentation moins importantes des éléments appendiculaires.

23Les rapports épiphyses/diaphyses obtenus pour les os « riches » de chaque classe sont faibles : 0,02 pour les taxons de taille moyenne (cerf et renne), 0,05 pour les grandes proies (chevaux et bovidés) et 0,04 pour le rhinocéros. Ces résultats sont tout à fait comparables au modèle défini par Blumenschine (1988) avec un rapport épiphyse/diaphyse très faible (0,03) dans le cas d’un impact par les carnivores uniquement. La surconsommation des extrémités, riches en graisse, peut expliquer leur sous-représentation. A l’inverse des os « riches » les rapports épiphyses/diaphyses des os du métapode sont nettement plus important (2,7 pour les proies moyennes et 1,8 pour les grandes) attestant d’une faible exploitation de ces éléments. Ainsi il apparaît que l’hyène de Fouvent opère un choix dans la consommation des éléments anatomiques en fonction de la quantité de matière carnée et de graisse propre à chaque élément osseux. Notons cependant que la surconsommation des extrémités par les carnivores ne constitue pas la règle et dépend de la disponibilité en matière carnée. En ce sens, l’abondance de proies à Djibouti (principalement le cheptel domestique) ne contraint pas l’hyène tachetée actuelle à une exploitation intense des os longs (Fourvel 2012) ; les rapports épiphyses/diaphyses enregistrés dans cinq repaires actuels sont respectivement de 1,07 (Dumali), 1,8 (Heraide), 1 (Yangula Ari) et 1,53 (Oboley).

24L’analyse de la fragmentation des os longs selon la méthode de Bunn (1983) s’accorde bien avec l’idée d’une consommation différentielle selon i) le type d’élément considéré (riche ou pauvre) et ii) la taille des proies (fig. 7). Quel que soit le critère considéré (circonférence de la diaphyse, des extrémités, longueur de la diaphyse, avec ou sans extrémité), les os longs des proies de taille moyenne de Fouvent sont fortement fragmentés. La majorité du matériel présente des proportions faibles (circonférence et longueur <1/2). Cette forte fragmentation peut être interprétée comme le résultat d’une surexploitation des éléments appendiculaires des proies de taille moyenne. La quantité de viande portée ne suffisant pas au prédateur, l’hyène fragmente au maximum les os longs pour profiter de leurs qualités nutritives (matière osseuse et moelle). La fragmentation des os longs des grandes proies diffère et semble plus variable selon le critère ou l’os considéré. La comparaison de la fragmentation enregistrée à Fouvent avec celle du repaire sub-synchrone de Conives (Fourvel 2012) et du gisement pléistocène moyen de Lunel-Viel 1 (Fosse 1994) appelle d’autres commentaires. Ces échantillons présentent un impact différentiel sur la longueur et la circonférence. À Lunel-Viel 1, les circonférences des deux types d’os peu réduites suggèrent un faible éclatement des os. En revanche, les longueurs montrent une réduction plus importante des os riches que des os pauvres (proportion d’os complets plus faible dans le premier type). Même si la fragmentation de Conives semble assez proche de celle enregistrée à Fouvent, elle est néanmoins plus forte. Lunel-Viel 1 se distingue par un taux de fragmentation plus faible.

Tableau 6 - Représentation (NR/NME et %NR/ %NME) des différentes portions d’os long des cervidés, équidés, bovidés et rhinocérotidés de Fouvent.

Tableau 6 - Représentation (NR/NME et %NR/ %NME) des différentes portions d’os long des cervidés, équidés, bovidés et rhinocérotidés de Fouvent.

4.4.2 - Les traces de carnivores

25La diversité des traces de consommation produites par les prédateurs est bien connue (e.g. Sutcliffe 1970 ; Binford 1981 ; Brain 1981) et reflète la variété des actions de consommation et la séquence de réduction osseuse (traces d’impact, de raclement, de réduction ou d’ingestion). Le matériel ostéologique de Fouvent présente toute la diversité des traces reconnues (tabl. 7). Notons cependant que malgré la présence d’une série lithique (300 pièces incluant nucléus, outils, éclats), aucune trace d’origine anthropique (stries) n’a été observée sur le matériel ostéologique. L’absence de stries peut être le résultat d’un biais taphonomique (altération des surfaces osseuses) mais peut aussi résulter d’une absence de relation entre le dépôt osseux et le matériel lithique, l’introduction et le mélange de ce-dernier au sein d’un gisement préexistant pouvant relever de nombreux phénomènes extérieurs (Discamps 2011).

26Les stigmates laissés par les carnivores affectent 1 811 restes osseux, soit 12,4 %NR observables (dents incluses). Au total, 2166 altérations de surface, produites par les carnivores, ont été décomptées (tabl. 7). Parmi l’ensemble des restes consommés, 489 sont des éléments d’ongulés soit 24 % du total des restes observables des proies-ongulés. Les espèces concernées sont très diversifiées : depuis le renne (NR =31) et le cerf (NR =3) jusqu’au rhinocéros (NR =3) et au mammouth (NR =7). La représentation différentielle de chaque type de trace (punctures, pitting, scooping out, …) peut être le résultat de différents facteurs. Des causes éco-éthologiques peuvent être à l’origine des différents taux de représentation des traces. L’influence conjointe de la taille du clan, de la disponibilité en proie et d’un potentiel stress alimentaire peut induire une séquence de réduction plus ou moins forte et par conséquent la représentation plus ou moins importante de certaines altérations. En ce sens, la faible importance de traces de frottements de type furrows (traces de raclement sur les épiphyses) ou les réductions de type scooping out (arrachement d’une partie de l’épiphyse en vue d’une consommation de la spongiosa) est sûrement à rapprocher d’une surconsommation des extrémités osseuses. A l’inverse, la représentation dominante des traces d’impact type pitting et de fracturation type fracture scars – encoche de fracturation – correspond à une exploitation intense du matériel osseux (en particulier la réduction des os longs et la fréquence importante des éléments diaphysaires) qui peut refléter une forme de stress alimentaire contraignant le prédateur à la consommation extrême des restes osseux.

27A Fouvent, le taux d’os ingéré est très important (tabl. 7). Cette quantité importante de matériel pose la question de l’origine de ces pièces : coprocénose versus régurgitation. En l’absence de coprolithes conservés (liée a priori à des problèmes de conservation), il est difficile de mettre en évidence les phénomènes issus uniquement d’une coprocénose. L’examen de l’ensemble du matériel ostéologique (incluant les refus de tamis) met en évidence une sur-représentation des esquilles osseuses de taille inférieure à 30 mm (tabl. 8). Il existe dans le registre moderne une représentation différentielle des fragments osseux (de taille supérieure et inférieure à 3 cm) et esquilles osseuses ingérés : les pièces de grande taille représentent 47 à 67 % d’occurrence dans les régurgitations contre 10 % dans les fèces ; les esquilles sont présentes dans 60 % des régurgitations contre 63 % dans les fèces (Bearder 1977). Il est légitime de penser que les esquilles osseuses de petite taille, fréquentes à Fouvent, résultent d’une coprocénose tandis que les pièces déterminables de plus grande taille proviendraient plutôt de régurgitations. La distribution des longueurs des os ingérés va dans le sens d’une sur-représentation des esquilles inférieures à 30 mm (fig. 8). Sur la base de cette distribution et des observations actualistes, la coprocénose est privilégiée par rapport à la régurgitation.

Figure 7 - Fragmentation des os longs « pauvres » et « riches » des proies de moyenne et grande taille dans la grotte de Fouvent et comparaison avec d’autres ensembles Pléistocènes (Lunel-Viel 1 in Fosse 1994 ; Conives in Fourvel 2012).

Figure 7 - Fragmentation des os longs « pauvres » et « riches » des proies de moyenne et grande taille dans la grotte de Fouvent et comparaison avec d’autres ensembles Pléistocènes (Lunel-Viel 1 in Fosse 1994 ; Conives in Fourvel 2012).

Tableau 7 - Représentation des différentes modifications osseuses produites par les hyènes de Fouvent. NRD = Nombre de restes déterminés ; NRT = Nombre de restes total.

Tableau 7 - Représentation des différentes modifications osseuses produites par les hyènes de Fouvent. NRD = Nombre de restes déterminés ; NRT = Nombre de restes total.

Tableau 8 - Représentation des différents éléments squelettiques ingérés.

Tableau 8 - Représentation des différents éléments squelettiques ingérés.

Figure 8 - Distribution des longueurs des os ingérés.

Figure 8 - Distribution des longueurs des os ingérés.

5 - Discussion

28L’examen taphonomique de l’accumulation osseuse de Fouvent s’intègre dans la problématique globale de la caractérisation des repaires d’hyènes pléistocènes et de l’impact des grands prédateurs sur un stock osseux. Depuis les travaux fondateurs sur la taphonomie des hyénidés (e.g. Zapfe 1939) et la mise en évidence du rôle de l’hyène dans la formation des ensembles ostéologiques (Thenius 1961), de nombreuses grilles de lecture du repaire se sont développées en vue de caractériser la signature taphonomique du prédateur (Bunn 1983 ; Cruz-Uribe 1991 ; Fosse 1994 ; Pickering 2002 ; Kuhn, Berger, Skinner 2008 ; Discamps 2011). Cependant, aucun de ces travaux - les plus récents en particulier - ne synthétise les caractérisations développées antérieurement (depuis le XIXe siècle) et ne discute réellement chaque critère. Pour exemple les travaux menés par T. Pickering (2002) ou B. F. Kuhn et collaborateurs (2008) ne discutent que les grilles de lectures développées par K. Cruz-Uribe (1991) ou M. Stiner (1991) et ne tiennent pas compte des travaux plus anciens (e.g. Buckland 1822) ou francophone (e.g. Fosse 1994). Tandis que la grille définie par Ph. Fosse (1994) est principalement utilisée en Europe de l’Ouest (et en France en particulier), la typologie de K. Cruz-Uribe (1991) est privilégiée par les auteurs anglophones. En outre, les recherches ont montré que l’hyène n’était pas le seul carnivore capable d’interagir avec le stock osseux ; tous les grands carnivores sont en capacité d’altérer les os (canidé, félidé, hyénidé, ursidé). Comme le suggèrent les critères de caractérisation du repaire, les espèces de carnivores sont relativement diversifiées au sein des accumulations pléistocènes. Pourtant, les analyses taphonomiques prennent rarement en compte l’impact potentiel de ces autres prédateurs (Brugal 2010).

29Si l’analyse du gisement de Fouvent ne peut pas, à elle seule, conduire à caractériser l’impact de chaque intervenant potentiel, elle permet de discuter de la pertinence de certains critères de caractérisation du repaire. Cette étude a permis d’aborder plusieurs aspects fondamentaux, communément présentés dans la littérature traitant des sites à carnivores : i) la structure de population des proies, ii) la distribution squelettique des proies, iii) la fragmentation des os longs et iv) les traces de consommation.

  1. La consommation de proies de classes d’âge spécifiques (e.g. juvéniles ou séniles), souvent évoquée pour l’hyène dans la littérature, ne semble pas être une constante dans le registre moderne ou fossile (cf. à Fouvent avec les équidés, Fernandez, Guadelli, Fosse). Selon certains auteurs, les profils de mortalité des proies répondent à une courbe « en U » dite attritionnelle (Bukland 1822 ; Cruz-Uribe 1991) tandis que d’autres les définissent comme très variables et étroitement liés à la taille de la proie (Pickering 2002 ; Discamps 2011 ; Fourvel 2012). L’examen des profils des faunes de Fouvent s’accorde avec l’avis des seconds ; les profils de mortalité sont variables et corrélés à la taille de la proie considérée. Dans cette optique, les restes de rhinocéros adultes de Fouvent sont probablement le fruit de charognage (le rapport entre dépense et gain étant dans ce cas largement en faveur de l’hyène). Dans le registre actuel, lorsque l’hyène tachetée chasse la mégafaune (rhinocéros, éléphant, girafe), elle privilégie les juvéniles (Salnicki et al. 2001). La dépense énergétique causée par la chasse d’un ongulé de taille moyenne adulte doit être compensée par la quantité de viande fournie par la proie. Dans le registre fossile, les profils de mortalité établis pour les bovinés, équidés et cervidés des gisements sub-contemporains de Camiac et de La Chauverie (Discamps 2011) ou plus anciens tels que Lunel-Viel 1 (Fosse 1994) attestent bien de cette variabilité vraisemblablement dûe à des modifications dans les modes de collectes et de prédations. Ces variations comportementales peuvent être le résultat de nombreux facteurs tels que les conditions environnementales, la disponibilité en proie, la taille et la structure du clan d’hyènes, la durée d’occupation d’un milieu (repaire) ou encore les prédateurs qui entrent en compétition pour l’accès aux mêmes ressources.

  2. L’apport de la distribution squelettique des proies dans l’identification des sites à carnivores a largement été discuté tant par la simple observation de fréquences (Fosse 1994) que par des analyses statistiques plus complexes (Dominguez-Rodrigo & Pickering 2010). Les travaux menés jusque-là ont montré qu’il semblait exister une relation entre la taille de la proie et sa distribution squelettique autorisant une identification du rôle des carnivores (Binford 1981 ; Cruz-Uribe 1991). Pourtant Kruuk (1972) effectue déjà une observation contraire à ce critère. Pickering (2002), à son tour, discute le critère de Cruz-Uribe (1991). Les ensembles actuels de Djibouti que l’un de nous (JBF) a étudié attestent aussi de la variabilité des représentations squelettiques (Fourvel 2012). Le matériel osseux mis au jour à Fouvent ne répond pas non plus à ce modèle ; les éléments appendiculaires sont sur-représentés et ce, sans distinction significative en fonction de la taille de la proie. Cette particularité peut résulter soit des phénomènes taphonomiques post-dépositionnels et de la faible conservation des éléments crâniens et axiaux, plus fragiles, soit des difficultés de détermination anatomique et d’attribution spécifique des éléments du squelette axial, soit d’un trait comportemental propre à l’hyène qui, suite à la prédation et la consommation in situ, transporte préférentiellement les éléments du squelette appendiculaire, ou encore iv) d’une combinaison de deux ou plus de ces hypothèses. Pourtant, Les distributions des ongulés moyens (cervidés) et grands (équidés, bovinés) de la Chauverie (données in Discamps 2011) ou des Plumettes (données in Beauval et Morin 2010) sont tout à fait comparables à celles de Fouvent. Si les éléments appendiculaires sont les éléments les plus fréquents, et ce quelle que soit la proie, ce fait peut s’expliquer, outre leur richesse en matière carnée, par des impératifs comportementaux. Par exemple, l’hyène rayée actuelle limite la compétition entre prédateurs en rapportant le maximum de restes de proies/carcasses à son repaire (Ilany 1975). En ce sens, la diversité des carnivores rencontrés au cours du Pléistocène supérieur (lion, panthère, loup, dhole, ours) est peut-être à l’origine d’une stratégie adaptative de l’hyène des cavernes en réponse aux risques de compétition avec les autres prédateurs (humains et non-humains).

  3. Les grilles de lecture existantes mettent l’accent sur la présence récurrente des os longs sub-complets, l’abondance des cylindres de diaphyses et une fragmentation faible de ces éléments (Bunn 1983 ; Cruz-Uribe 1991 ; Fosse 1994 ; Pickering 2002 ; Kuhn, Berger, Skinner 2008 ; Discamps 2011). Ces morphotypes de consommation apparaissent, selon ces différents auteurs, comme étant des éléments typiques de l’impact de l’hyène et significatifs d’une occupation par le prédateur. Il est cependant difficile d’attribuer ces morphologies osseuses peu réduites (os sub-complets, cylindres) à la seule hyène. En effet, Binford (1981), Haynes (1980) et Fosse et al. (2011) figurent des morphotypes osseux produits par le loup répondant tout à fait aux descriptions de ceux de l’hyène. De plus, l’observation du taux de fragmentation à Fouvent nuance le modèle existant. Les éclats diaphysaires sont largement représentés et caractérisent la réduction osseuse. Le même constat a été fait dans d’autres repaires tels que Bois-Roche (Villa et al. 2004) et Conives (Fourvel 2012). Kuhn (2011) observe un taux de fragmentation des os longs tout aussi important chez les hyènes rayées actuelles de Jordanie (75 % d’éclats diaphysaires). Cette fragmentation importante répond probablement à une nécessité de sur-consommation des os en raison d’une biomasse trop faible pour répondre aux besoins des hyènes. La variabilité du taux de fragmentation enregistrée sur différents gisements résulte probablement de différents facteurs écologiques et environnementaux. La distinction entre les sites de phase froide (Fouvent, Bois-Roche et Conives ; forte fragmentation) et de phase tempérée (Lunel-Viel 1 ; faible fragmentation) est peut-être le résultat d’un stress alimentaire. Les contraintes climatiques et environnementales des phases froides induisent une dépense énergétique plus importante et donc une exploitation plus forte du matériel osseux afin de compenser cette dépense. A l’inverse, lors des phases tempérées, malgré une biomasse plus faible (résultant pour partie de la fermeture du milieu), la dépense énergétique moindre en raison de conditions climatiques et environnementales plus favorables n’incite pas le prédateur à une exploitation extrême du matériel osseux.

  4. À ce jour, seule la présence des traces de consommation et parfois leur intensité (en termes de fréquence de représentation) sont régulièrement mentionnées. Leur association avec les critères précédemment développés a participé à la caractérisation du repaire (Fosse 1994). Cette étude confirme bien l’aspect de la surconsommation osseuse précédemment détaillée. En effet, la forte représentation des traces d’impact de type pitting et plus particulièrement celle des encoches de fracturation lunate-scars ou fracture scars traduit bien l’important degré de réduction osseuse. Par ailleurs, l’examen des os ingérés apporte les premiers éléments de lecture pour ces pièces si particulières et soulève la question de leur origine (régurgitation et coprocénose). Ils contribuent également à la définition de la signature taphonomique du prédateur.

30Les grilles de caractérisation du repaire d’hyènes présentent encore de nombreux autres critères telles que la fréquence importante des bois, des coprolithes ou l’abondance des hyénons (Bucland 1822 ; Stiner 1991 ; Fosse 1994). L’examen du matériel de Fouvent participe directement à la mise en évidence de la variabilité des éléments constitutifs du repaire d’hyènes. À Fouvent, aucun coprolithe n’a été mis au jour ; pourtant l’abondance des os digérés suggère une coprocénose et atteste de l’occupation de la cavité par les prédateurs. Si les bois de cervidés rongés sont bien présents, ils restent assez rares (NR =6). Les hyénons, en particulier les individus de moins d’un an (stade 1), sont abondants et semblent définir la fonction de Fouvent comme nursery den où les juvéniles sont élevés. Ainsi, l’analyse précise de chaque variable paléoécologique (structures des populations, courbe de mortalité) et taphonomique (fragmentation, traces), tenant compte du contexte géochronologique, climatique et environnementale, autorise la reconnaissance de la fonction principale du site. La présence de matériel lithique (n =300), toute relative en comparaison du matériel paléontologique (n =14977), et l’absence de traces d’origine anthropique minimisent le rôle des communautés humaines dans la mise en place du dépôt. Ces indices de « fréquentations » humaines peuvent tout à fait être le résultat d’une introduction secondaire ou d’un remaniement partiel de l’assemblage et par conséquent, ne peuvent constituer des arguments plaidant en faveur d’une occupation par les groupes humains.

6 - Conclusion

31Le gisement paléontologique de Fouvent constitue un nouvel exemple de repaire d’hyènes du Pléistocène supérieur. Les observations taphonomiques ont clairement souligné l’originalité de ce type d’assemblage. Les schémas ostéologiques et taphonomiques communément admis pour décrire la relation entre l’hyène des cavernes et ses proies ne trouvent pas nécessairement d’écho dans l’échantillon de Fouvent : la structure de mortalité des ongulés répond à des contraintes autres que la simple sélection des individus les plus faibles (juvéniles et séniles), la distribution squelettique est relativement commune à tous les taxons avec un squelette appendiculaire dominant, la consommation osseuse (morphotype, fragmentation, traces) est plus forte. Fouvent n’est pas pour autant un cas particulier : de nombreux repaires d’hyènes des cavernes présentent des caractéristiques taphonomiques comparables, comme La Chauverie (Discamps 2011), Camiac (Guadelli 1987), Les Plumettes (Beauval et Morin 2010) ou Conives (Fourvel 2012). Ainsi, ces différences ne semblent pas a priori résulter des seuls biais analytiques (méthodes de fouilles) ou taphonomiques (weathering). Le recours à l’actualisme est donc nécessaire à la compréhension de ces variations. En effet, le regard croisé entre l’analyse de matériel osseux et les connaissances éco-éthologiques permet de comprendre les dissonances des grilles de caractérisation actuellement utilisées. Comme de nombreux carnivores sociaux, les modes de prédation et de consommation de l’hyène répondent aux contraintes environnementales. Le stress alimentaire et la dépense énergétique induits par des conditions climatiques rigoureuses peuvent pousser l’hyène à une exploitation plus intense des éléments collectés et une réduction plus forte des pièces. La taille des clans pléistocènes, la durée d’occupation du repaire ou encore la saisonnalité des occupations sont des hypothèses encore difficilement saisissables mais qui peuvent avoir une incidence réelle sur le comportement de l’hyène. Par ailleurs, afin de limiter les interactions avec les autres prédateurs, son comportement accumulateur semble s’amplifier. En définitive, la seule analyse d’un repaire pléistocène ne peut répondre ou participer à l’élaboration complète de critères de caractérisation. La comparaison et le recours à l’actualisme participent aussi à la définition des variations taphonomiques et de l’interprétation paléo-éco-éthologique de ces dernières. La confrontation des données issues de l’analyse de Fouvent avec d’autres ensembles pléistocènes et modernes s’inscrit dans cette optique de taphonomie comparée.

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List of illustrations

Title Figure 1 - Localisation géographique du gisement paléontologique de Fouvent. Carte élaborée à partir de Géoatlas © et Géoportail.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2747/img-1.png
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Title Figure 2 - Plan du gisement paléontologique de Fouvent présentant les différents secteurs fouillés (modifié d’après Detrey 1992). En gris, carrés ayant livré du matériel faunique.
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Title Figure 3 - Plan du gisement de Fouvent réalisé au cours du XIXe siècle (d’après Nodot 1858).
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2747/img-3.png
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Title Figure 4 - Coupe stratigraphique de Fouvent (modifié d’après Detrey 1992).
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2747/img-4.png
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Title Tableau 1 - Description des stades d’éruption et d’usure dentaires chez l’hyène.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2747/img-5.png
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Title Tableau 2 - Spectre faunique de Fouvent (NR, NMI, NME et fréquences associées) par couche.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2747/img-6.png
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Title Tableau 3 - Structure de mortalité des hyènes de Fouvent.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2747/img-7.png
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Title Figure 5 - Représentation ternaire des structures des populations d’ongulés de Fouvent selon la classe de taille (petite, moyenne et grande) et selon les quatre principales proies (rhinocéros, cerf, cheval, bovidé).
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Title Tableau 4 - Structure des populations d’ongulés de Fouvent (NMI défini à partir du matériel dentaire ; x/y =NMI/ %NMI).
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2747/img-9.png
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Title Figure 6 - Distribution squelettique (en %NR et %NME) des proies (chevreuil, grands cervidés, équidé, bovidé, rhinocéros) accumulés dans le repaire de Fouvent (dents isolées exclues). Silhouettes squelettiques par M. Coutureau et collaborateurs (© 1996-2012 ArchéoZoo.org).
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Title Tableau 5 - Représentation des éléments squelettiques des Ongulés de petite, moyenne, grande taille et mégaherbivores (NR( %NR) / NME( %NME)).
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Title Tableau 6 - Représentation (NR/NME et %NR/ %NME) des différentes portions d’os long des cervidés, équidés, bovidés et rhinocérotidés de Fouvent.
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Title Figure 7 - Fragmentation des os longs « pauvres » et « riches » des proies de moyenne et grande taille dans la grotte de Fouvent et comparaison avec d’autres ensembles Pléistocènes (Lunel-Viel 1 in Fosse 1994 ; Conives in Fourvel 2012).
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Title Tableau 7 - Représentation des différentes modifications osseuses produites par les hyènes de Fouvent. NRD = Nombre de restes déterminés ; NRT = Nombre de restes total.
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Title Tableau 8 - Représentation des différents éléments squelettiques ingérés.
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Title Figure 8 - Distribution des longueurs des os ingérés.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2747/img-16.png
File image/png, 75k
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References

Bibliographical reference

Jean-Baptiste Fourvel, Philippe Fosse, Philippe Fernandez and Pierre-Olivier Antoine, « La grotte de Fouvent, dit l’Abri Cuvier (Fouvent-le-Bas, Haute-Saône, France) : analyse taphonomique d’un repaire d’hyènes du Pléistocène supérieur (OIS 3) », PALEO, 25 | 2014, 79-99.

Electronic reference

Jean-Baptiste Fourvel, Philippe Fosse, Philippe Fernandez and Pierre-Olivier Antoine, « La grotte de Fouvent, dit l’Abri Cuvier (Fouvent-le-Bas, Haute-Saône, France) : analyse taphonomique d’un repaire d’hyènes du Pléistocène supérieur (OIS 3) », PALEO [Online], 25 | 2014, Online since 20 August 2015, connection on 28 April 2017. URL : http://paleo.revues.org/2747

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About the authors

Jean-Baptiste Fourvel

Université Toulouse Le Mirail, UMR5608-TRACES, FR-31000 Toulouse - jbfourvel@yahoo.com

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Philippe Fosse

Université Toulouse Le Mirail, UMR5608-TRACES, FR-31000 Toulouse - fosse@univ-tlse2.fr

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Philippe Fernandez

Aix-Marseille Université, CNRS, MCC, LAMPEA UMR 7269, FR-13617Aix-en-Provence - philippe.fernandez@univ-amu.fr

Pierre-Olivier Antoine

Institut des Sciences de l’Évolution, UMR-CNRS 5554, CC064, Université Montpellier 2, Place Eugène Bataillon, FR-34095 Montpellier - pierre-olivier.antoine@univ-montp2.fr

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