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Microtus (Sumeriomys) bifrons nov. sp. (Rodentia, Mammalia), un nouveau campagnol pour le Pléistocène supérieur français, reconnu aux Petits Guinards (Creuzier-le-Vieux, Allier, France)

Microtus (Sumeriomys) bifrons nov. sp. (Rodentia, Mammalia), a new vole in the French Upper Pleistocene identified at the Petits Guinards site (Creuzier-le-Vieux, Allier, France)
Marcel Jeannet et Laure Fontana
p. 59-77

Résumés

Au sein d’une loupe de glissement constituant la seule partie conservée du site magdalénien et solutréen des Petits Guinards (Allier, France), plusieurs milliers de restes de rongeurs ont été identifiés. Parmi les nombreux restes de campagnols locaux et boréaux, un campagnol inconnu en France a été distingué. Il a été comparé aux types les plus proches morphologiquement et géographiquement : Microtus arvalis, Microtus agrestis, Microtus agrestis Leb. (tempérés), Microtus hyperboreus (boréal), Microtus socialis et Microtus guentheri (orientaux). Les données biométriques ont également été utilisées pour cinq de ces six morphotypes (socialis exclu). L’analyse de l’ensemble des données démontre que le microtiné des Petits Guinards n’appartient à aucune de ces espèces et qu’il ne peut en être une sous-espèce. Ce campagnol jamais signalé en France, voire même en Europe à l’état fossile, est donc identifié comme une nouvelle espèce, que nous nommons Microtus bifrons nov. sp.

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Texte intégral

Nos profonds remerciements vont à Madame Margarita A. Erbajeva dont l’avis compétent nous a permis de limiter notre champ de prospection et gagner ainsi un temps précieux. Nous remercions également Christophe Petit pour son aide dans la réalisation des figures ainsi que les rapporteurs de cet article pour leurs précieux conseils.

Introduction

1Le gisement des Petits Guinards (Creuzier-le-Vieux, Allier, France) fut découvert en 1981 à l’occasion de travaux de réfection du talus routier bordant la rive droite de l’Allier (fig. 1) et il fut fouillé en 2003 (Fontana et al. 2003a, 2003b). L’étude géomorphologique et archéologique a démontré la position secondaire des vestiges mis au jour à l’intérieur d’une loupe de glissement située en bas d’un versant. Elle témoignait d’occupations paléolithiques au pied d’un escarpement calcaire, originellement situé au sommet du versant et démantelé au début de l’Holocène. L’étude a également établi que le site s’était déplacé massivement, à cent mètres en contrebas pour la partie conservée, et que l’organisation interne de la stratigraphie du site n’avait subi aucun remaniement sédimentaire majeur. Néanmoins, aucune différenciation n’a pu être établie entre d’éventuelles couches au sein du niveau archéologique, d’une épaisseur de 60 à 120 cm, en raison de sa nature sédimentaire (blocaille hétérométrique dans une matrice limoneuse). Les treize dates radiocarbone réalisées à partir de restes osseux et dentaires (déchets de consommation et objets en bois de Renne) situent les occupations tout au long d’une période allant de 19 600 à 10 300 uncal BP. Si quelques silex témoignent indiscutablement d’une occupation solutréenne (Fontana et al. 2013), la majorité de l’industrie lithique est magdalénienne, tout comme l’industrie en matière dure animale (Fontana et al. 2003a, 2003b). C’est l’abondance de cette dernière (Fontana et Chauvière 2009 ; Chauvière et al. 2006) et la présence du Solutréen qui constituent les deux nouveautés de ce site du Paléolithique supérieur du Massif central. L’abondance et la qualité de la conservation des restes osseux sont également remarquables. Les 100 000 restes de Rongeurs représentent de nombreuses espèces, tempérées et boréales, qui témoignent d’un climat continental : la Taupe (Talpa europaea), la Musaraigne carrelet (Sorex araneus), la Musaraigne musette (Crocidura russula), le Campagnol agreste (Microtus agrestis) et les espèces emblématiques telles que le Lemming à collier (Dicrostonyx torquatus), le Campagnol nordique (Microtus oeconomus), le Campagnol des hauteurs (Microtus gregalis), la Siciste des bouleaux (Sicista betulina) et le Spermophile (Spermophilus major), très abondant (fig. 2). Si la majorité des restes de rongeurs appartient à six espèces de campagnols (dont cinq Microtus), certaines molaires de Campagnol présentent des différences mettant en doute leur appartenance à l’une des six espèces de microtinés déterminées. L’objectif de cette étude est donc d’identifier l’espèce représentée par ces restes dentaires.

Figure 1 - Les Petits Guinards, Creuzier-le-Vieux

Figure 1 - Les Petits Guinards, Creuzier-le-Vieux

Carte de localisation du site.

Figure 2 - Les Petits Guinards, Creuzier-le-Vieux

Figure 2 - Les Petits Guinards, Creuzier-le-Vieux

Liste des microvertébrés recueillis.

1 - Morphologie dentaire et analyse morphométrique 

1.1 - Morphologie dentaire

  • 1 Classiquement : dents à fûts arhizodontes pourvues d’une table masticatrice affichant cinq triangle (...)

2Les restes dentaires de petits campagnols issus des dépôts des Petits Guinards représentent un nombre minimal de 430 individus. La nomenclature des éléments de la surface occlusale des molaires est présentée dans la figure 3. Seize m/1 et une M3/ présentent des différences importantes, en marge des caractéristiques initiales du genre Microtus1. Si l’aspect général de ce lot rappelle franchement le genre Microtus1, quelques particularités sporadiquement rencontrées chez diverses espèces sont rassemblées sur les membres de ce groupe avec une constance et une intensité remarquables : en particulier l’acuité des angles saillants, la clôture hermétique des triangles et leur dissymétrie bucco-jugale très marquée. Mais surtout, si huit m1 présentent cinq triangles et deux en portent six (fig. 4), les six autres m1 portent le nombre surprenant de sept triangles clos (parfois confluents pour former un rhombe difforme tendant à se scinder), ce qui ne se rencontre qu’exceptionnellement chez d’autres microtinés. De plus, parmi les huit m1 portant cinq triangles, chaque groupe de cinq triangles est précédé d’un rhombe déformé par la pénétration de l’angle rentrant a7, ce qui tend à créer deux nouveaux triangles clos : ces m1 rejoindraient donc le groupe des molaires à sept triangles clos. Les formes 7 et 17 (cf. fig. 4) au rhombe très largement ouvert sont indépendantes des autres types. Enfin, un étranglement serré isole la boucle antérieure, elle-même prolongée par un ergot caractéristique sur la face externe (t8) jamais rencontré ailleurs (cf. fig. 4, n. 13, 14).

3À quelle espèce appartiennent ces M1 ? Elles pourraient être attribuées à deux des cinq espèces de microtinés identifiées aux Petits Guinards (cf. fig. 2), Microtus arvalis et Microtus agrestis, qui sont morphologiquement les plus proches de ce nouveau venu. M. arvalis en diffère par une taille plus réduite, des angles saillants moins aigus, une dissymétrie quasi nulle, un t8 moins développé et plus arrondi (fig. 5). Quant à M. agrestis, si la présence relativement fréquente de six triangles clos et anguleux peut le rapprocher du Microtus indéterminé (cf. fig. 5c), jamais il ne porte sept triangles clos ni un t8 aussi saillant. La figure 6 reproduisant la boucle antérieure de campagnols agrestes actuels du Finistère (où Microtus arvalis est naturellement absent) peut en témoigner ; elle rassemble une grande variété de formes choisies, de la plus simple à la plus complexe, pour éviter toute confusion avec le Campagnol des champs (M. arvalis), son plus proche parent, naturellement absent de Bretagne.

4S’il diffère des microtinés locaux, peut-on alors rapprocher ce campagnol indéterminé d’espèces boréales éventuellement issues de populations migratrices, puisque de telles espèces sont présentes aux Petits Guinards ? La comparaison avec Microtus hyperboreus Vinogradov 1933, le Campagnol nord sibérien, issu du delta de la Léna et dont le domaine se cantonne au nord de l’Oural jusqu’à la presqu’île de Jamal, s’impose car il est le seul microtiné boréal à s’associer naturellement avec Dicrostonyx torquatus. Ses m/1 portent cinq à six triangles clos (exceptionnellement sept), anguleux et dissymétriques, ce qui le rapproche du Microtus indéterminé. Toutefois, t8 ne développe aucun éperon jugal et nul étranglement de la boucle antérieure n’est visible ; de plus, la M3/ de M. hyperboreus porte un angle saillant interne supplémentaire. Ces différences nous semblent suffisamment significatives pour ne pas attribuer le Microtus indéterminé des Petits Guinards à cette espèce subarctique.

5Il semble donc impossible de traiter le microtiné indéterminé des Petits Guinards comme une sous-espèce des microtinés présentés car les différences morphologiques sont trop importantes et se situent au-delà de la variabilité du genre Microtus. Si l’on ne tenait pas compte de ces différences, il conviendrait de revoir toute la Systématique du genre. Le meilleur exemple est la proximité de M. arvalis et M. agrestis que bien des auteurs ont renoncé à séparer en les regroupant sous le double vocable M. arvalis-agrestis (Chaline 1972 ; Desclaux et Defleur 1997 ; Sese 2005 ; Cuenca-Bescos et al. 2010). Or, les critères présentés ici pour décrire ce nouveau Microtus sont bien plus nets que ceux susceptibles de séparer les deux espèces précitées. Cette remarque est encore plus pertinente vis-à-vis des autres microtinés analysés. Les données morphométriques confirment-elles cette conclusion ?

Figure 3 - Ondatra zibethicus. Exemple de nomenclature des éléments de la surface occlusale des molaires de campagnols (selon Hibbard, 1950, fig.16)

Figure 3 - Ondatra zibethicus. Exemple de nomenclature des éléments de la surface occlusale des molaires de campagnols (selon Hibbard, 1950, fig.16)

a/ m1-m3 G ; b/ M1-M3 G. AC : boucle antérieure ; ACC : Complexe antérieur ou antéroconide ; AL : Lobe antérieur (lobe antérieure) ; BRA : Angle rentrant buccal ; BSA : Angle saillant buccal ; LRA : Angle rentrant lingual ; LSA : Angle saillant lingual ; PC : Boucle postérieure ; PL : Lobe postérieur. TTC : Trigonide.

Figure 4 - Microtus bifrons - Les Petits Guinards, Creuzier-le-Vieux. Échelle : 1 mm.

Figure 4 - Microtus bifrons - Les Petits Guinards, Creuzier-le-Vieux. Échelle : 1 mm.

Figure 5 

Figure 5 

- a/ Microtus arvalis ; m1, m2, m3 G ; b/ Microtus arvalis : M1, M2, M3 G. ; c/ Microtus agrestis : m1, m2, m3 G ; d/ Microtus agrestis : M1, M2, M3 G. Grotte des Romains, (Virignin, Ain) – Magdalénien (Fouilles R. Desbrosse).

Figure 6 - Microtus agrestis actuel du Finistère

Figure 6 - Microtus agrestis actuel du Finistère

Complexe antérieur de m1. Les divers types sont classés de 1 à 14 dans le sens de l’évolution de la fermeture de t6 et du développement progressif de t8 sur la boucle antérieure (rappel : Microtus arvalis est absent actuellement du Finistère, des Côtes-d’Armor et du Morbihan).

Figure 7 - Position des relevés biométriques sur la M/1 de Microtus (adaptée de Van der Meulen 1973)

Figure 7 - Position des relevés biométriques sur la M/1 de Microtus (adaptée de Van der Meulen 1973)

Figure 8 - Comparaison des valeurs morphométriques du microtiné indéterminé des Petits Guinards et de quatre autres microtinés

Figure 8 - Comparaison des valeurs morphométriques du microtiné indéterminé des Petits Guinards et de quatre autres microtinés

Figure 9 - Comparaison des données biométriques du Microtus des Petits Guinards et de quatre autres microtinés (M. arvalis, M. agrestis, M. agrestis Leb., M. hyperboreus) par le test de Mann-Whitney

Figure 9 - Comparaison des données biométriques du Microtus des Petits Guinards et de quatre autres microtinés (M. arvalis, M. agrestis, M. agrestis Leb., M. hyperboreus) par le test de Mann-Whitney

En grisé: différences non significatives (p >0,01)

1.2 - Morphométrie

6Les données métriques des m/1 des cinq morphotypes analysés (issus des Petits Guinards : M. arvalis, M. agrestis et M. indét. ; issus de collections actuelles : M. hyperboreus et M. agrestis Leb.) sont rassemblées dans les tableaux en annexe (annexes 1 à 5). Nous avons effectué, pour ces cinq morphotypes, l’analyse de sept variables (fig. 7) : la longueur de la M/1, le rapport entre l’étranglement de la boucle antérieure (b2) et la largeur interne de sa base (W2) (selon les normes de Van der Meulen 1973), le rapport de striction (b2/c2) concernant les deux isthmes de la boucle antérieure, le rapport c2/W2, l’asymétrie de la boucle antérieure (asym), le rapport asymétrie/complexe antérieur (ACC), l’asymétrie du trigonide (Wn/Wr). L’objectif étant de comparer le Microtus indéterminé des Petits Guinards (que l’on nommera MPG) aux autres microtinés décrits, nous avons testé les différences, pour chaque variable, entre le Microtus indét.et chaque morphotype, en utilisant le test de Mann-Withney. Les figures 8 et 9 présentent les résultats.

7La longueur de la M/1 de MPG est significativement plus grande que celle de trois des quatre microtinés, celle de M. agrestis faisant exception, tout comme pour le rapport asymétrie/complexe antérieur (ACC). Le rapport de striction (b2/c2) est également significativement différent entre MPG et trois microtinés, M. hyperboreus étant cette fois l’exception, tout comme pour le rapport (c2/W2). Dans le cas de c2/W2, la fermeture de t6 dépend de la valeur de c2 et peut être parfois considérée comme un caractère évolutif de la molaire tendant à s’allonger par l’acquisition d’un triangle clos supplémentaire. C’est naturellement le cas de MPG qui possède plus souvent sept triangles clos, ce que la figure montre. Elle met également bien en évidence le décalage de l’indice c2/w2 vers l’extrémité des valeurs les plus faibles pour MPG. Selon le test de Mann-Withney (cf. fig. 9), il est distinct des deux types de M. agrestis et de M. arvalis. Le rapport entre l’étranglement de la boucle antérieure et la largeur interne de sa base (b2/W2) est significativement différent entre MPG et les quatre microtinés. Quant à l’asymétrie du trigonide (Wn/Wr) et l’asymétrie de la boucle antérieure (Asym), seule la différence entre MPG et M. agrestis Leb. est significative. Concernant l’asymétrie, en dépit d’une apparence dissymétrique visuelle de la boucle antérieure les valeurs relevées sont uniformément englobées dans la masse des autres taxons, ce qui ne manque pas de surprendre. On ne peut y voir qu’une confirmation de l’appartenance de MPG au genre Microtus. L’asymétrie du trigonide (Wn/Wr) n’est vraiment évidente que chez le Microtus agrestis breton (C). L’aspect visuel de ce paramètre serait donc illusoire dans un cortège plurispécifique.

8L’ensemble de ces différences livrent trois informations principales. Tout d’abord, un paramètre (le rapport b2/W2) permet de différencier statistiquement le microtiné des Petits Guinards. Pour les quatre des six autres variables (longueur, b2/c2, c2/w2, ACC), la différence entre MPG et les quatre autres microtinés est significative pour trois d’entre eux, ce qui signifie que MPG ne ressemble pour chacune de ces quatre variables qu’à un seul des quatre microtinés, soit M. hyperboreus dans deux cas et M. agrestis dans deux cas. Les deux autres variables (les deux asymétries) sont significativement différentes dans un seul cas, qui est M. agrestis Leb. D’ailleurs, un seul morphotype présente systématiquement (pour les sept variables, cf. fig. 9) des différences significatives avec MPG : M. agrestis Leb.

9Par conséquent, aucun des quatre morphotypes n’est significativement semblable à MPG, selon les paramètres mesurés, ce qui permet d’affirmer que ce microtiné est une espèce différente des espèces locales de microtinés et de l’espèce boréale testée. Les deux critères dominants sont la présence sur les M/1 de sept triangles clos, (rarement six ou huit) ainsi que la grande taille. L’étranglement de la boucle antérieure et le t8 en éperon sont également caractéristiques. En revanche, l’asymétrie, bien que visuellement évidente, ne résiste pas à l’épreuve biométrique. À quelle espèce appartiennent donc ces M/1 ?

2 - Un campagnol proche oriental dans le Pléistocène supérieur français ?

2.1 - Microtus socialis et Microtus guentheri

  • 2 Selon leur nombre diploïde : 2n = 62 pour le groupe « socialis » et 2n = 54 pour le groupe « guenth (...)

10Le Microtus indéterminé des Petits Guinards ne serait donc pas un Campagnol de type local ni un migrant sibérien, ce qui incite à rechercher une origine sous des latitudes plus basses et des climats moins rigoureux. Le rapprochement latitudinal et climatique pourrait s’opérer par le biais du Spermophile, très abondant aux Petit Guinards et dont le domaine s’étend sur les régions semi-arides et steppiques de l’Asie sud-occidentale. À ce stade, sans évoquer les associations fauniques régionales, seule la littérature fournit des informations. S. I. Ognev (1950) a réuni toutes les formes mid-orientales subgénériques de Chilotus Baird 1857 (sous-genre nord-américain de microtiné) sous le nom spécifique unique de Microtus socialis, le Campagnol social, en les abaissant au rang subspécifique. Selon cet auteur, M. socialis étend son domaine du nord de la Mer Noire à la Mongolie intérieure et il fréquenterait les zones semi-désertiques de faible altitude (fig. 10), comme le Spermophile. L’intervention des recherches mitochondriales (yigit & Çolak 2002 ; Golenischchev et al. 2002a, 2000b ; Jaarola et al. 2004 ; yigit et al. 2012) a modifié ce schéma en rassemblant lesdites sous-espèces en deux groupes principaux d’espèces2 : Microtus guentheri et M. socialis. Ces travaux ont également permis de réviser la distribution (de S.I. Ognev 1950) de M. socialis qui couvrirait plutôt l’espace géographique du nord du Caucase et une large bande du nord de la Mer Noire jusqu’au Kazakhstan (Corbet 1978 ; Gromov & Erbajeva 1995 ; Yigit et al. 2003 ; Yigit et al. 2012) (cf. fig. 10). Quelques sites du Proche-Orient l’accueillent sporadiquement (Kowalski 1958). Quant à M. guentheri, il s’étend sur le sud de la Mer Noire, à l’est jusqu’au Kirghizistan (Lac Ala Kul), au sud (au Liban, en Syrie, en Israël et isolé en Cyrénaïque) et à l’ouest (en Thrace et en Bulgarie). Certains chercheurs élargissent son domaine aux Balkans.

11Les deux espèces se distinguent par la morphologie dentaire et leur taille.

  • 3 M. socialis Pallas 1773 (nommé Sumeriomys Argyropulo 1933, pour les formes mid-orientales).

12Si la grande majorité des m/1 figurées de ces deux espèces est constituée de cinq triangles clos, exceptionnellement six, celles de Microtus socialis3 sont les seules à porter sept triangles clos en permanence et parfois six ; elles sont également les seules à être dotées d’un t8 proéminent (Ognev 1950, fig. 11). De plus, on remarque la présence fréquente à l’extrémité postérieure, d’une gibbosité pouvant atteindre, sur les M/2, la forme d’une boucle bien connue chez M. agrestis (cf. fig. 5d). Sur la M/1, cette formation n’atteint jamais un tel développement et se limite à un angle plus ou moins volumineux (cf. fig. 11). La M/3 affiche quatre angles saillants linguaux et trois externes, mais nul ne semble retenir ces critères pour les déterminations, probablement en raison de leur instabilité.

13M. guentheri Danford & Alston, 1880 (fig. 12, 13, 14) se distingue de M. socialis par une taille plus forte des molaires (M. socialis est la plus petite espèce du sous-genre Sumeriomys), des incisives orangées (Yigit & Çolak 2002) et les deux premières molaires supérieures sont dépourvues des formations agrestoïdes postérieures des molaires (Baydemir & Duman 2009).

14La forte taille de M. guentheri permet de le séparer de M. socialis. G. Storch (1988) indique, pour les M/ de M. guentheri, une longueur moyenne de 330 (300-360), supérieure à celle de MPG (306 ; 280-345), mais aucune dimension de M/1 ne figure dans les études publiées.

Figure 10 - Carte de répartition de Microtus socialis et de Microtus guentheri.

Figure 10 - Carte de répartition de Microtus socialis et de Microtus guentheri.

2.2 - Le microtiné des Petits Guinards : Microtus bifrons nov. sp.

15Il semble donc que la morphologie dentaire du microtiné des Petits Guinards l’assimilerait à Microtus socialis tel que le décrit Ognev (1950) et si l’on exclut les formations adventives prolongeant l’extrémité postérieure des deux premières molaires supérieures. Ces gibbosités, instables dans leur taille et leur présence, caractérisent fréquemment ce taxon. Nous respecterons sur ce point précis l’appellation fixée par Ognev pour cette morphologie très caractéristique qu’on ne rencontre nulle part ailleurs. Les sept triangles clos de référence se retrouvent à la fois chez le microtiné des Petits Guinards et chez M. socialis, mais ce dernier est trop petit pour que MPG soit une sous-espèce. Par sa taille plus forte et sa morphologie, MPG rejoint le sous-genre Sumeriomys (fig. 15) mais se différencie des deux morphotypes, l’un par la forme (M. guentheri), l’autre par la taille (M. socialis), tout en conservant un double faciès. Il est donc difficile de baptiser le campagnol des Petits Guinards.

16La taille excessive peut être un signe évolutif de l’espèce dans un milieu plus favorable ignorant les conditions semi-désertiques de son biotope initial. La forme « socialis » décrite par Ognev (1950) a peu changé mais sa taille s’est considérablement accrue pour atteindre celle de M. guentheri (tout en perdant les formations « agrestoïdes » des deux premières molaires supérieures). Ainsi ce nouveau campagnol porte-t-il les stigmates des deux taxons mid-orientaux majeurs de Sumeriomys. C’est pourquoi nous lui affectons l’adjectif « bifrons » traduisant le double faciès de la première molaire inférieure. Les caractéristiques sont les suivantes :

17MICROTUS BIFRONS nov. sp.
FAMILLE : Cricétidés
SOUS-FAMILLE : Microtinés
GENRE : Microtus Schrank, 1798
SOUS-GENRE : Sumeriomys Argyropulo, 1933
HOLOTYPE : m1G n° CVPG 57-1248a (fig. 16)
LOCALITÉ-TYPE : Creuzier-le-Vieux (Allier) ; lieu-dit Les Petits Guinards
NIVEAU-TYPE : Ensemble du Pléniglaciaire supérieur contenant des industries du Solutréen et du Magdalénien.
ÂGE PROBABLE : 20 000 – 11 000 uncal BP
ORIGINE DU NOM : du latin bifrons : terme latin signifiant double visage ; retenu en raison du double faciès de la m1 : Microtus socialis pour son schéma dentaire polymorphe (six à sept triangles clos, rarement cinq), et Microtus guentheri pour sa grande taille et l’absence de molaire supérieure de type agrestis.
DIAGNOSE : Campagnol de grande taille portant six à sept triangles clos sur la m1 fortement dissymétriques et acutes. Boucle antérieure à forte dissymétrie et t8 volumineux en éperon.
PARATYPES : M3D portant 3 triangles clos, cinq angles saillants externes et quatre angles saillants internes (cf. fig. 16).

18Si l’on connaît mieux la répartition actuelle de M. socialis et guentheri (cf. supra), les données relatives à leur répartition géographique ancienne peuvent-elles contribuer à comprendre la présence d’un Campagnol tel que M. bifrons dans le Massif central à un moment situé entre 20 000 et 11 000 uncal BP (MIS 2 et Tardiglacaire) et probablement issu d’espèces orientales ? De telles mentions sont malheureusement rares et dispersées dans l’espace et le temps (Kowalski 1958 ; Tchernov 1968 ; Storch 1988 ; Gromov & Erbajeva 1995 ; Helmer et al. 1998 ; Santel & von Koenigswald 1998 ; Khenzykhenova et al. 2011 ; Markova 2011 ; Maul et al. 2011 ; Popova 2004). Il semble que ces deux Microtus soient signalés à partir du Pléistocène moyen dans les sites du Proche Orient, d’Anatolie, au nord du Caucase et en Thrace. La question de la migration d’une ou de ces deux espèces qui seraient venues de Turquie par vagues successives depuis le Pléistocène moyen lors des assèchements du détroit du Bosphore est donc actuellement privilégiée.

Figure 11 - Microtus socialis selon Ognev, 1950

Figure 11 - Microtus socialis selon Ognev, 1950

a/ 1- 3 : m1D ; 1 – nord Caucase ; M. s. parvus ; 2/ Lac Ala Kul (Khirgyzistan) : M. s. gravesi ; 3/ Kaine-Kassyr (Turkménistan), près de la frontière iranienne : M. s. paradoxus (Ognev 1950, fig. 163). b/ Variations de structures sur les molaires de Microtus socialis. 1-3 : région de Salk ; 4 : de Bakou ; 5-6 de Kopet, Dag. 1,3,4,5,6 : M1-M3D ; 2 : m1-m3D. (Ognev 1950, fig. 162). Sans échelle.

Figure 12 - Microtus guentheri

Figure 12 - Microtus guentheri

a/ 1-11 : Séries dentaires inférieures. Acheuléen. Grotte d’Oum Qatafa (Israël). Tchernov 1968. b/ 1-6 : Séries dentaires supérieures. Acheuléen. Grotte d’Oum Qatafa (Israël). Tchernov 1968. c/ 1 : Série dentaire supérieure (M1-M3D). Levaloiso-Moustérien supérieur. Grotte de Kebara (Israël). c1-5 : Séries dentaires supérieures G. récentes. (Tchernov 1968). Sans échelle.

Figure 13 - Microtus guentheri

Figure 13 - Microtus guentheri

a & b/ M3D ; c & d/ m1-m3D. Province de Kirikkale (Turquie). Baydemir & Duman (2009). Sans échelle.

Figure 14 - Microtus guentheri. 10-12 : m1G ; 13-15 : M3G. Microtus arvalis. 13-15 : m1 ; 19-20 : M3D. Karain B. (Turquie). Storch (1988). Sans échelle.

Figure 14 - Microtus guentheri. 10-12 : m1G ; 13-15 : M3G. Microtus arvalis. 13-15 : m1 ; 19-20 : M3D. Karain B. (Turquie). Storch (1988). Sans échelle.

Figure 15 - Sous-genre Sumeriomys – m1D(A, C, E, G, J, K, M, O, R, T, V, X, et Z) et m3D (B, D, H, I, L, N, P, S, U,W,Y, Z et ZZ).

Figure 15 - Sous-genre Sumeriomys – m1D(A, C, E, G, J, K, M, O, R, T, V, X, et Z) et m3D (B, D, H, I, L, N, P, S, U,W,Y, Z et ZZ).

Échelle = 1mm. A & B : Microtus socialis socialis (Gur’ev, Kazakhstan) ; C & D : M. s. nikolajevi (Kuyuk-Tuk Island, Ukraine) ; E & F : M. s. binominatus (Tbilissi, Géorgie) ; G & H : M. s. goriensis (Tamarasheni, Géorgie) ; I & J : M. s. goriensis (Tamarasheni, Géorgie) ; K & L : M. schidlovvkii (Nalband, Arménie) ; M & N : M. parvus (Divnoye-Stavropol, Russie) ; O & P : M. paradoxus (Ashkhabad, Turkmenistan) ; T & U : M. s. gravesi (Steppe de Betpakdala, Kazakhstan) ; V & W : M. guentheri stranjensis (Sozopol, Bulgarie) ; X & Y : M. s. zaitsevi (Holotype – Bakou, Azerbaijan) ; Z & ZZ : M. s. aristovi (Holotype – Veysalli, Azerbaijan). Golenischchev et al. 2002a). Échelle : 1mm.

Figure 16 - Microtus bifrons (Petits Guinards). a/Holotype : m1G. b/ Paratype : m1D. c/ Paratype : M3D. Échelle 1 mm.

Figure 16 - Microtus bifrons (Petits Guinards). a/Holotype : m1G. b/ Paratype : m1D. c/ Paratype : M3D. Échelle 1 mm.

Conclusion

19Compte tenu des différences importantes entre cette nouvelle forme des Petits Guinards et les espèces décrites de microtinés, il semble logique d’attribuer un statut spécifique au campagnol des Petits Guinards selon les critères développés. Ces différences ont été mises en évidence sur la m1, les plus évidentes étant le nombre accru de triangles clos et le fort développement de t8 pour une taille amplifiée. L’association conjointe de la morphologie dentaire de Microtus socialis (Pallas, 1773) et de la grande taille de Microtus guentheri (Danford et Alston, 1880) ont induit le nom de Microtus bifrons nov. sp., qui associe indistinctement le double faciès des deux taxons. L’attrait des espèces continentales nord-sibériennes tend à nous faire oublier que les migrations peuvent aussi s’orienter d’est en ouest, dans un même plan latitudinal, et le cortège des micromammifères des Petits Guinards est à ce titre un précieux rappel. L’histoire de cette lignée de microtinés et l’arrivée de Microtus bifrons en Europe restent à déterminer, en poursuivant les études des restes de micromammifères, parfois très nombreux et très bien conservés dans les sédiments accumulés en grotte ou en pied d’abris.

Annexe 3 - Données métriques des m1 Microtus agrestis actuel (Bretagne)

Annexe 3 - Données métriques des m1 Microtus agrestis actuel (Bretagne)

Annexe 4 - Données métriques des m1 Microtus bifrons des Petits Guinards (Massif Central)

Annexe 4 - Données métriques des m1 Microtus bifrons des Petits Guinards (Massif Central)
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Bibliographie

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Annexe

Annexe 1 - Données métriques des m1 Microtus arvalis des Petits Guinards (Massif central)

Annexe 1 - Données métriques des m1 Microtus arvalis des Petits Guinards (Massif central)

Annexe 2 - Données métriques des m1 Microtus agrestis des Petits Guinards (Massif central)

Annexe 2 - Données métriques des m1 Microtus agrestis des Petits Guinards (Massif central)

Annexe 5 - Données métriques des m1 Microtus hyperboreus actuel (Yakutie)

Annexe 5 - Données métriques des m1 Microtus hyperboreus actuel (Yakutie)
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Notes

1 Classiquement : dents à fûts arhizodontes pourvues d’une table masticatrice affichant cinq triangles clos, modulables en fonction de l’évolution et encadrés de cément dans les angles rentrants.

2 Selon leur nombre diploïde : 2n = 62 pour le groupe « socialis » et 2n = 54 pour le groupe « guentheri ». Deux espèces se singularisent sous 2n = 60 (Krystufek & Kefelioglu 2001) pour Microtus anatolicus occupant le centre de la Turquie et 2n = 48 pour Microtus schildorovkii dans un domaine morcelé entre le centre de la Turquie, l’Arménie et la Géorgie.

3 M. socialis Pallas 1773 (nommé Sumeriomys Argyropulo 1933, pour les formes mid-orientales).

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Table des illustrations

Titre Figure 1 - Les Petits Guinards, Creuzier-le-Vieux
Légende Carte de localisation du site.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-1.png
Fichier image/png, 641k
Titre Figure 2 - Les Petits Guinards, Creuzier-le-Vieux
Légende Liste des microvertébrés recueillis.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-2.png
Fichier image/png, 32k
Titre Figure 3 - Ondatra zibethicus. Exemple de nomenclature des éléments de la surface occlusale des molaires de campagnols (selon Hibbard, 1950, fig.16)
Légende a/ m1-m3 G ; b/ M1-M3 G. AC : boucle antérieure ; ACC : Complexe antérieur ou antéroconide ; AL : Lobe antérieur (lobe antérieure) ; BRA : Angle rentrant buccal ; BSA : Angle saillant buccal ; LRA : Angle rentrant lingual ; LSA : Angle saillant lingual ; PC : Boucle postérieure ; PL : Lobe postérieur. TTC : Trigonide.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-3.png
Fichier image/png, 32k
Titre Figure 4 - Microtus bifrons - Les Petits Guinards, Creuzier-le-Vieux. Échelle : 1 mm.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-4.png
Fichier image/png, 135k
Titre Figure 5 
Légende - a/ Microtus arvalis ; m1, m2, m3 G ; b/ Microtus arvalis : M1, M2, M3 G. ; c/ Microtus agrestis : m1, m2, m3 G ; d/ Microtus agrestis : M1, M2, M3 G. Grotte des Romains, (Virignin, Ain) – Magdalénien (Fouilles R. Desbrosse).
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-5.png
Fichier image/png, 24k
Titre Figure 6 - Microtus agrestis actuel du Finistère
Légende Complexe antérieur de m1. Les divers types sont classés de 1 à 14 dans le sens de l’évolution de la fermeture de t6 et du développement progressif de t8 sur la boucle antérieure (rappel : Microtus arvalis est absent actuellement du Finistère, des Côtes-d’Armor et du Morbihan).
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-6.png
Fichier image/png, 36k
Titre Figure 7 - Position des relevés biométriques sur la M/1 de Microtus (adaptée de Van der Meulen 1973)
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-7.png
Fichier image/png, 58k
Titre Figure 8 - Comparaison des valeurs morphométriques du microtiné indéterminé des Petits Guinards et de quatre autres microtinés
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-8.png
Fichier image/png, 15k
Titre Figure 9 - Comparaison des données biométriques du Microtus des Petits Guinards et de quatre autres microtinés (M. arvalis, M. agrestis, M. agrestis Leb., M. hyperboreus) par le test de Mann-Whitney
Légende En grisé: différences non significatives (p >0,01)
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-9.png
Fichier image/png, 16k
Titre Figure 10 - Carte de répartition de Microtus socialis et de Microtus guentheri.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-10.png
Fichier image/png, 264k
Titre Figure 11 - Microtus socialis selon Ognev, 1950
Légende a/ 1- 3 : m1D ; 1 – nord Caucase ; M. s. parvus ; 2/ Lac Ala Kul (Khirgyzistan) : M. s. gravesi ; 3/ Kaine-Kassyr (Turkménistan), près de la frontière iranienne : M. s. paradoxus (Ognev 1950, fig. 163). b/ Variations de structures sur les molaires de Microtus socialis. 1-3 : région de Salk ; 4 : de Bakou ; 5-6 de Kopet, Dag. 1,3,4,5,6 : M1-M3D ; 2 : m1-m3D. (Ognev 1950, fig. 162). Sans échelle.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-11.png
Fichier image/png, 40k
Titre Figure 12 - Microtus guentheri
Légende a/ 1-11 : Séries dentaires inférieures. Acheuléen. Grotte d’Oum Qatafa (Israël). Tchernov 1968. b/ 1-6 : Séries dentaires supérieures. Acheuléen. Grotte d’Oum Qatafa (Israël). Tchernov 1968. c/ 1 : Série dentaire supérieure (M1-M3D). Levaloiso-Moustérien supérieur. Grotte de Kebara (Israël). c1-5 : Séries dentaires supérieures G. récentes. (Tchernov 1968). Sans échelle.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-12.png
Fichier image/png, 114k
Titre Figure 13 - Microtus guentheri
Légende a & b/ M3D ; c & d/ m1-m3D. Province de Kirikkale (Turquie). Baydemir & Duman (2009). Sans échelle.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-13.png
Fichier image/png, 12k
Titre Figure 14 - Microtus guentheri. 10-12 : m1G ; 13-15 : M3G. Microtus arvalis. 13-15 : m1 ; 19-20 : M3D. Karain B. (Turquie). Storch (1988). Sans échelle.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-14.png
Fichier image/png, 15k
Titre Figure 15 - Sous-genre Sumeriomys – m1D(A, C, E, G, J, K, M, O, R, T, V, X, et Z) et m3D (B, D, H, I, L, N, P, S, U,W,Y, Z et ZZ).
Légende Échelle = 1mm. A & B : Microtus socialis socialis (Gur’ev, Kazakhstan) ; C & D : M. s. nikolajevi (Kuyuk-Tuk Island, Ukraine) ; E & F : M. s. binominatus (Tbilissi, Géorgie) ; G & H : M. s. goriensis (Tamarasheni, Géorgie) ; I & J : M. s. goriensis (Tamarasheni, Géorgie) ; K & L : M. schidlovvkii (Nalband, Arménie) ; M & N : M. parvus (Divnoye-Stavropol, Russie) ; O & P : M. paradoxus (Ashkhabad, Turkmenistan) ; T & U : M. s. gravesi (Steppe de Betpakdala, Kazakhstan) ; V & W : M. guentheri stranjensis (Sozopol, Bulgarie) ; X & Y : M. s. zaitsevi (Holotype – Bakou, Azerbaijan) ; Z & ZZ : M. s. aristovi (Holotype – Veysalli, Azerbaijan). Golenischchev et al. 2002a). Échelle : 1mm.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-15.png
Fichier image/png, 41k
Titre Figure 16 - Microtus bifrons (Petits Guinards). a/Holotype : m1G. b/ Paratype : m1D. c/ Paratype : M3D. Échelle 1 mm.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-16.png
Fichier image/png, 22k
Titre Annexe 3 - Données métriques des m1 Microtus agrestis actuel (Bretagne)
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-17.png
Fichier image/png, 56k
Titre Annexe 4 - Données métriques des m1 Microtus bifrons des Petits Guinards (Massif Central)
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-18.png
Fichier image/png, 22k
Titre Annexe 1 - Données métriques des m1 Microtus arvalis des Petits Guinards (Massif central)
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-19.png
Fichier image/png, 49k
Titre Annexe 2 - Données métriques des m1 Microtus agrestis des Petits Guinards (Massif central)
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-20.png
Fichier image/png, 30k
Titre Annexe 5 - Données métriques des m1 Microtus hyperboreus actuel (Yakutie)
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2907/img-21.png
Fichier image/png, 6,5k
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Pour citer cet article

Référence papier

Marcel Jeannet et Laure Fontana, « Microtus (Sumeriomys) bifrons nov. sp. (Rodentia, Mammalia), un nouveau campagnol pour le Pléistocène supérieur français, reconnu aux Petits Guinards (Creuzier-le-Vieux, Allier, France) », PALEO, 26 | 2015, 59-77.

Référence électronique

Marcel Jeannet et Laure Fontana, « Microtus (Sumeriomys) bifrons nov. sp. (Rodentia, Mammalia), un nouveau campagnol pour le Pléistocène supérieur français, reconnu aux Petits Guinards (Creuzier-le-Vieux, Allier, France) », PALEO [En ligne], 26 | 2015, mis en ligne le 26 avril 2016, consulté le 23 octobre 2017. URL : http://paleo.revues.org/2907

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Auteurs

Marcel Jeannet

UMR 7269 LAMPÉA, BP 647, Maison Méditerranéenne des Sciences de l’Homme, 5 rue du château de l’horloge - BP 647, FR‑13094 Aix-en-Provence cedex - m.jeannet.arpa.mf@wanadoo.fr

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Laure Fontana

(b) CNRS, UMR 7401 ArScAn, Archéologies environnementales. Maison de l‘Archéologie et de l’Ethnologie R. Ginouvès, 21 Allée de l’Université, FR-92023 Nanterre cedex - laure.fontana@mae.u-paris10.fr

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