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Nouvelles de la Préhistoire

Note sur deux mandibules de Pachycrocuta brevirostris (Aymard, 1846) du Pléistocène ancien du sud-est de la France : la grotte de la Grosse Marguerite (Aiguèze) et l’aven des Trois Pigeons (Nîmes)

Comment on two Pachycrocuta brevirostris (Aymard, 1846) mandibles from the Early Pleistocene: Grosse Marguerite Cave (Aiguèze) and Trois Pigeons Natural Trap (Nîmes), south-east France
Jean-Baptiste Fourvel et Nicolas Lateur
p. 187-200

Résumés

Deux mandibules de Hyénidés, issues de deux cavités du Gard (la grotte de la Grosse Marguerite, à Aiguèze et l’aven des Trois Pigeons, à Nîmes) sont décrites. À l’issue de l’analyse paléontologique, de la description morphologique de ces pièces et de la comparaison morphométrique avec d’autres spécimens de Hyénidés anciens (genres Pachycrocuta Kretzoi, 1938 et Pliocrocuta Kretzoi, 1938) et récents (genres Crocuta Kaup, 1828), nous pouvons attribuer ces pièces à l’espèce du Pléistocène inférieur et moyen Pachycrocuta brevirostris (Aymard, 1846). Ces vestiges paléontologiques nous permettent ainsi de mieux connaître les caractéristiques et les variabilités morphologiques et métriques des éléments dentaires et mandibulaires de cette espèce. Par ailleurs, ces pièces sont l’occasion de documenter deux nouveaux sites livrant des vestiges de Hyénidés anciens en France, Pachycrocuta brevirostris étant un taxon rare dans le Pléistocène français.

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Texte intégral

Les auteurs tiennent à remercier sincèrement Guillaume Grondin et Thierry Montesinos, spéléologues de l’association spéléologique nîmoise, à l’origine de la découverte de l’hyène des Trois Pigeons, ainsi que Philippe Galant (Service régional de l’archéologie Languedoc-Roussillon) pour la confiance qu’ils nous ont témoignée pour l’étude de ce matériel et les informations qu’ils ont mises à notre disposition. Nous remercions aussi Thierry Marchand et Joël Vital pour tous les renseignements qu’ils nous ont fournis concernant la grotte de la Grosse Marguerite. Nous tenons à adresser nos plus sincères remerciements à l’ensemble de l’équipe de la Cité de la Préhistoire d’Orgnac-l’Aven sans laquelle ce travail n’aurait pu voir le jour. Nous remercions Patricia Guillermin, conservatrice de la Cité de la Préhistoire, et Robin Furestier, responsable des collections et de la recherche, pour nous avoir grandement facilité l’accès aux collections, et Sonia Stocchetti, chargée de mission, pour sa participation aux recherches documentaires. Nous souhaitons remercier chaleureusement Michel Philippe pour sa confiance, son étroite collaboration et les nombreux échanges et discussions que nous avons eues sur les Carnivores dans le sud-est de la France, ainsi que pour nous avoir permis d’utiliser à titre de comparaison le matériel ostéologique issu des fouilles qu’il a menées au Réseau Salomé (Ardèche). Enfin, nous remercions sincèrement Lars Werdelin pour les différents échanges que nous avons eus sur la phylogénie des Hyénidés et qui ont largement contribué à l’élaboration du présent travail. Les auteurs adressent leurs remerciements aux rapporteurs, Madame Françoise Delpech et Monsieur Jean-François Tournepiche, pour leurs commentaires constructifs.

Introduction

1Au cours du Pléistocène européen, trois (ou quatre) genres principaux et quatre espèces de Hyénidés se succèdent ou coévoluent.

2Les hyènes géantes du genre Pachycrocuta Kretzoï, 1938 (parfois dissociées en deux genres distincts Pachycrocuta et Pliocrocuta) comprenant deux espèces (Pachycrocuta brevirostris (Aymard, 1846) et Pachycrocuta perrieri ou Pliocrocuta perrieri (Croizet, Jobert 1828)) se développent entre la fin du Pliocène et le Pléistocène inférieur puis s’éteignent vers 600.000 ans au cours du Pléistocène moyen avec le dernier représentant du genre P. brevirostris (Turner, Antón 1996).

3L’hyène rayée fossile (genre Hyaena Brünnich, 1771 ; l’espèce Hyaena prisca de Serres, 1828) est parfois décrite comme une sous-espèce de l’hyène rayée : Hyaena hyaena prisca. C’est une espèce qui évolue au cours du Pléistocène moyen pour disparaître de nos régions à la fin de cette même période. Elle perdure cependant jusque dans des phases récentes du Pléistocène supérieur dans des zones refuges du sud de l’Europe (e.g., Furninha au Portugal in Cardoso 1996).

4L’hyène tachetée fossile est issue du genre Crocuta Kaup, 1828 dont la phylogénie des membres pléistocènes est encore discutée (multiplicité des espèces ou une unique espèce d’hyène tachetée Crocuta crocuta (Erxleben, 1777) avec de nombreuses formes sous-spécifiques). Apparue en Europe au cours du Pléistocène moyen (traces les plus anciennes vers 800 000 à Calsa Selce en Italie in Sardella ; Petrucci 2012), elle reste l’espèce d’hyène la plus fréquente et semble disparaître vers 25 000 BP (Werdelin, Solounias 1991 ; Discamps 2011). L’hyène des cavernes est attestée dans toute l’Europe et se rencontre dans de nombreux gisements paléontologiques dont elle est à l’origine (formations d’accumulations osseuses ; Fourvel 2012). Proportionnellement, les autres taxons des genres Pliocrocuta, Pachycrocuta et Hyaena sont beaucoup plus rares. C’est, en particulier, le cas des formes anciennes qui sont finalement assez peu représentées malgré une importante dispersion géographique allant de la péninsule ibérique, avec P. brevirostris, reconnue dans le gisement pléistocène inférieur de Fonelas P-1 (Arribas, Garrido 2008), jusqu’en Extrême-Orient, genre Pliohyaena (Qiu 1987) synonyme de Pliocrocuta et Pachycrocuta (Werdelin, Solounias 1991).

5En France notamment, les formes anciennes des genres Pachycrocuta et Pliocrocuta n’ont livré que peu de vestiges (tabl. 1). L’hyène géante Pachycrocuta brevirostris en particulier n’a été décrite que dans six gisements. Il semblerait qu’elle n’ait été présente que durant un laps de temps relativement bref, soit entre moins 0,9 et moins 1,2 Ma, lors de la formation des biozones MNQ 19 et MNQ 20.

6Les deux spécimens mis à notre connaissance, à savoir deux mandibules issues respectivement de la grotte de la Grosse Marguerite et de l’Aven des Trois Pigeons, toutes deux situées dans le Gard, appartiennent à des formes anciennes. L’analyse paléontologique de ces pièces et leur détermination spécifique complètent donc notre connaissance de ces Hyénidés anciens et leur répartition géochronologique en France.

1 - Cadre géologique et présentation des sites

7La grotte de la Grosse Marguerite et l’aven des Trois Pigeons s’inscrivent tous deux dans le domaine karstique du Languedoc oriental, occupant une position intermédiaire entre le Massif central et les Cévennes, au nord-ouest et à l’ouest, la vallée du Rhône à l’est, et la plaine côtière méditerranéenne au sud (fig. 1). Le contexte structural repose sur un important réseau de failles qui relie le Languedoc aux Alpes du nord. Ce réseau faillé, modelé par la tectonique pyrénéo-alpine est à l’origine d’un important paysage karstique, où les formes exo- et endokarstiques abondent, avec la présence de grands et profonds réseaux souterrains. Ces plateaux calcaires (Urgonien) sont entaillés par un important réseau hydrographique (Ardèche, Cèze, Gardon, Vidourle) dont l’encaissement se traduit par des gorges (Bourdier 1961 ; Debard 1988).

8La grotte de la Grosse Marguerite (Aiguèze) s’ouvre en rive droite des gorges de l’Ardèche, en partie médiane de celles-ci, dans un secteur où les falaises sont particulièrement marquées. La grotte fait partie d’un ensemble remarquable d’une quinzaine de cavités sur trois niveaux d’étagement (aven des Arbousiers, aven grotte Bob...) réparties sur une faible superficie ; cette densité reste à expliquer mais est sans nul doute en relation avec la source du Castor sous-jacente. Un grand porche en « trou de serrure » orienté nord-est/sud-ouest donne accès à un grand réseau étagé (fig. 2). La partie principale du réseau est formée par une galerie d’accès de même orientation que le porche et s’ouvre sur une grande salle très concrétionnée qui se développe en hauteur. La grotte de la Grosse Marguerite n’a jamais fait l’objet d’études géologiques, géomorphologiques ou archéologiques approfondies. Néanmoins, ce site semble être un important gisement protohistorique, ayant livré notamment un imposant corpus céramique et des pendeloques en bronze, déposés à la Cité de la Préhistoire d’Orgnac-l’Aven (Ardèche). L’étude de la céramique protohistorique est en cours par J. Vital.

9L’aven des Trois Pigeons (Nîmes) s’ouvre à environ 1 km au sud des gorges du Gardon, au fond d’une doline. Il constitue à ce jour la cavité la plus profonde des gorges du Gardon. On accède au réseau horizontal, qui se développe dans un axe nord-ouest/sud-est, par un puits de 20 mètres (fig. 3). La cavité se compose d’une succession de galeries donnant sur deux grandes salles, en particulier la Salle du Trône, marquée par une importante trémie. En dehors de la mandibule d’hyénidé qui fait l’objet de cette étude, l’aven des Trois Pigeons a fourni peu de matériel paléontologique. Un pisiforme droit de cheval et une vertèbre cervicale d’un carnivore juvénile ont aussi été découverts dans la cavité.

Tableau 1 - Liste des sites français contenant des restes de Pliocrocuta perrieri et Pachycrocuta brevirostris.

Tableau 1 - Liste des sites français contenant des restes de Pliocrocuta perrieri et Pachycrocuta brevirostris.

Figure 1 - Localisation des gisements. Carte réalisée à partir de D-maps.com (c).

Figure 1 - Localisation des gisements. Carte réalisée à partir de D-maps.com (c).

Figure 2 - Topographie en plan de la grotte de la Grosse-Marguerite (Topographie T. Marchand et P. Harlez).

Figure 2 - Topographie en plan de la grotte de la Grosse-Marguerite (Topographie T. Marchand et P. Harlez).

2 - Matériel et méthode

10Les spécimens de la grotte de la Grosse Marguerite et de l’aven des Trois Pigeons sont décrits morphologiquement. La terminologie ostéologique et odontologique est empruntée à la littérature spécialisée tant vétérinaire (Barone 1979) que paléontologique (Argant 1991, 2004 ; Hillson 2005 ; Testu 2006). La majeure partie des variables ostéométriques et odontométriques retenue pour cette étude se fonde sur les différents protocoles de mesures généralistes (von den Driesch 1976) et spécialisés dans l’étude des carnivores quaternaires (Argant 1991 ; Testu 2006 ; Barycka 2008). Les multiples commentaires issus de la description morphologique et ostéo- odontométrique sont comparés aux différents travaux paléontologiques sur les Hyénidés quaternaires en vue de préciser l’attribution spécifique. Les principaux travaux utilisés traitent des formes anciennes Pliocrocuta perrieri (Argant 2004 ; Baryshnikov, Tsoukala 2010) et Pachycrocuta brevirostris (Moullé 1992 ; Turner, Antón 1996 ; Turner 2001) et des formes récentes du genre Crocuta (Bonifay 1971 ; Testu 2006 ; Barycka 2008 ; Fourvel 2012) et Hyaena (Bonifay 1971).

3 - Analyse paléontologique

11La section suivante présente une description détaillée des spécimens de mandibules de la grotte de la Grosse Marguerite et de l’aven des Trois Pigeons. L’ensemble des valeurs ostéométriques et odontométriques obtenues est figuré dans le tableau 2.

3.1 - Le spécimen de la grotte de la Grosse Marguerite

12Ce spécimen correspond à une portion de mandibule gauche découverte par Daniel Hussenot (Groupe Spéléologique de la Basse Ardèche) ; elle a été retrouvée récemment au sein d’un ensemble céramique protohistorique, déposé en 2003 à la Cité de la Préhistoire d’Orgnac-l’Aven (Ardèche). Bien que ne bénéficiant d’aucune information contextuelle, cet élément ne peut être qu’indéniablement attribué à une phase ancienne du Pléistocène.

13Cette mandibule présente toutes les caractéristiques propres aux Hyénidés : une denture réduite et spécialisée, des prémolaires robustes et coniques (fig. 4). Plus précisément, il s’agit d’une portion de branche horizontale presque entièrement recouverte d’une fine couche d’argile rouge concrétionnée qui porte encore la troisième prémolaire, la quatrième prémolaire et la carnassière (la première molaire). Le niveau d’usure des dents jugales indique un individu adulte de stade 4 à 5 (sensu Brugal, Fosse, Guadelli 1997).

14Le corps mandibulaire est globalement robuste (épaisseur comprise entre 20,3 mm et 23,8 mm) et haut (hauteur comprise entre 51,8 mm, entre la p4 et la m1, et 57 mm à l’arrière de la carnassière). La faible variation de hauteur du corps donne l’impression générale que les bords supérieur et inférieur sont parallèles. La symphyse mandibulaire, observable en face linguale au niveau de la canine, est de forme ovalaire et relativement haute (environ 50 mm). En vue vestibulaire, le foramen mentonnier, situé à mi-hauteur du corps mandibulaire, sous la deuxième prémolaire, est de grande taille et présente une morphologie globalement circulaire ; cependant le dépôt de concrétion limite la description de cette zone. À l’arrière de la branche horizontale, toujours en vue vestibulaire, on observe le départ de la fosse massétérique. La fosse est marquée et profonde suggérant une puissante insertion musculaire. Elle débute non pas sous la carnassière mais en arrière de celle-ci. La branche horizontale est fracturée en arrière de la carnassière, à hauteur du départ de la fosse massétérique. La branche verticale, manquante, ne peut être décrite.

15Le spécimen porte encore trois dents jugales (partiellement) complètes ainsi que la base de la canine incluse dans son alvéole. La canine, fragmentée à la base de la couronne, autorise une brève description. Cette dent présente une section circulaire. Elle apparaît, en vue occlusale, nettement plus large que la seconde prémolaire (observable à partir des alvéoles) et presque aussi large que la troisième prémolaire ; les valeurs odontométriques semblent soutenir ce fait (tabl. 2). La deuxième prémolaire n’a pas été conservée. Seules les racines de la dent sont encore incluses dans le corps mandibulaire et montrent que cette dent est bien bi-radiculée avec la racine mésiale plus large que la racine distale. La troisième prémolaire est tout à fait typique des Hyénidés : c’est une dent robuste et haute de forme globalement conique (adaptée à la fracturation de matières dures, osseuses). Le protoconide, haut et large, couvre la majeure partie de la surface de la dent. Il est flanqué d’un denticule postérieur relativement saillant. La base de la couronne est marquée en vue vestibulaire par un léger cingulum conférant à la dent une base relativement rectiligne, contrairement au genre Crocuta chez lequel on note systématiquement une base de couronne d’aspect plus sinueux. Ce cingulum se poursuit sur la face linguale de la dent. En vue occlusale, on observe qu’une arête traverse la dent dans l’axe de la longueur. Bien que visible, cette arête n’est pas aussi saillante que celle que l’on peut observer sur les troisièmes prémolaires inférieures du genre Crocuta (Fourvel 2012). La quatrième prémolaire est une dent tri-cuspide composée d’un fort protoconide flanqué antérieurement d’un paraconide bien développé, couvrant presque un tiers de la longueur de la dent. Ce paraconide, bien que présent chez Crocuta, est malgré tout nettement moins développé et puissant (Fourvel 2012). Le protoconide repose sur un denticule postérieur (hypoconide) bien développé. La dent ne présente de cingulum proéminent ni en face linguale, ni en face vestibulaire. La première molaire est partiellement complète. La moitié postérieure du protoconide est manquante. La dent est globalement courte et massive contrairement à la carnassière de Crocuta proportionnellement plus longue et comprimée transversalement. Le paraconide est relativement haut et dépasse la hauteur maximale atteinte par la quatrième prémolaire. Le talonide est conservé de façon partielle, et s’il est présent, il ne semble pas pour autant très proéminent comme on pourrait l’observer chez Hyaena.

Figure 3 - Topographie en plan de l’Aven des Trois-Pigeons (Topographie T. Montesinos).

Figure 3 - Topographie en plan de l’Aven des Trois-Pigeons (Topographie T. Montesinos).

Tableau 2 - Ostéométrie comparée des mandibules de la Grosse-Marguerite (GM) et des Trois-Pigeons (3P). Mesures en millimètres. (x) mesure approximative. * mesure alvéolaire

Tableau 2 - Ostéométrie comparée des mandibules de la Grosse-Marguerite (GM) et des Trois-Pigeons (3P). Mesures en millimètres. (x) mesure approximative. * mesure alvéolaire

Référence : 1- Cette étude ; 2- Boule 1893 ; 3- Galobart et al. 2003 ; 4- Turner 2001 ; 5- Baryshnikov & Tsoukala 2010 ; 6- Fourvel 2012 ; 7- Fourvel, Philippe, Lateur, en cours.Liste des abréviations employées : ant = Antérieur ; arr = A l’arrière de ; c = Canine inférieure ; Ccs = Crocuta crocuta spelaea ; dext = Droite ; diast = Diastème ; DMD = Diamètre mésio-distal ; DVL = Diamètre vestibulo-lingual ; Ep = Epaisseur ; H = Hauteur jug = Série jugale ; L = Longueur ; m = Molaire inférieure ; m1 = Première molaire inférieure ; max = Maximum ; post = Postérieur ; p = Prémolaire inférieure ; p2 = Deuxième prémolaire inférieure ; p3 = Troisième prémolaire inférieure ; p4 = Quatrième prémolaire inférieure ; para = Paraconide ; Pb = Pachycrocuta brevirostris ; Pp = Pliocrocuta perrieri ; proto = Protoconide ; sin = Gauche ; trig = Trigonide

Figure 4 - Mandibule de la Grosse-Marguerite.

Figure 4 - Mandibule de la Grosse-Marguerite.

A = vue vestibulaire ; B = vue linguale ; C = détail sur la vue occlusale. Echelle 10 mm. Photographies J.-B. Fourvel.

3.2 - Le spécimen de l’aven des Trois Pigeons

16Ce spécimen correspond à une portion de mandibule gauche découverte en 2013 par Guillaume Grondin et Thierry Montesinos (Association spéléologique nîmoise) dans la salle du Trône, au cours d’une exploration d’étude. Il reposait dans un niveau argileux collant de couleur marron clair, banquette sédimentaire résiduelle située en hauteur en paroi gauche. Les premiers clichés mis à notre disposition nous ont permis d’établir un premier rapprochement avec un carnivore de la famille des Hyénidés. Le matériel est actuellement conservé au dépôt archéologique de Saint-Césaire (Nîmes).

17Cette portion de mandibule gauche porte encore la canine, la deuxième prémolaire inférieure, la troisième prémolaire et la première molaire (fig. 5). Le niveau d’usure des dents jugales rapporte cet élément à un individu adulte de stade 4 (sensu Brugal, Fosse, Guadelli 1997).

18La branche horizontale du corps mandibulaire présente les mêmes spécificités que la mandibule de la Grosse Marguerite. Les bords supérieur et inférieur sont globalement sub-parallèles. La branche est haute (avec une hauteur variant de 51,2 mm entre la p2 et la p3 jusqu’à 59,3 mm à l’arrière de la m1) et épaisse (variant de 18,5 mm au niveau de m1 et 27 mm à hauteur de la p2). En vue linguale, malgré la fragmentation partielle de la partie antérieure de la mandibule, on remarque une symphyse haute et large comme c’est le cas sur le spécimen de la Grosse Marguerite. En vue vestibulaire, on observe à mi-hauteur du corps et directement sous la p2, un foramen mentonnier de morphologie circulaire et de très forte taille. La branche horizontale aboutit postérieurement sur la fosse massétérique. Cette dernière est fortement marquée et profonde. Tout comme sur le spécimen de la Grosse Marguerite, elle débute très nettement en arrière de la carnassière. La branche montante n’a pas été conservée.

19Parmi les dents, seules la canine, les deuxième et troisième prémolaires et la première molaire ont été conservées. La canine est puissante, de section globalement circulaire. La couronne est relativement haute malgré la fragmentation de la pointe de la dent. En vue linguale, on observe que la facette d’usure, dissociée du reste de la couronne par deux arêtes marquées, est assez courte (12 mm de surface active à la base de la couronne entre les arêtes). La racine est longue et massive, de forme ovale et d’aspect presque globulaire. La deuxième prémolaire est une dent bi-radiculée à couronne longue et large. Celle-ci est composée d’un fort protoconide couvrant la majeure partie de la dent et flanqué postérieurement d’un important denticule. Cette dent se distingue de la deuxième prémolaire inférieure du genre Crocuta par l’absence de denticule antérieur récurrent chez ce dernier. La dent est traversée antéro-postérieurement par une arête saillante. En vue linguale, la base de la couronne est bordée par un cingulum marqué. La troisième prémolaire est similaire à celle du spécimen de la Grosse Marguerite. Le protoconide haut et couvrant est bordé d’un denticule postérieur important. Cette dent se distingue néanmoins de celle de la Grosse Marguerite par une légère concavité visible, en vue vestibulaire, à la base de la couronne directement sous la pointe du protoconide. La quatrième prémolaire n’a pas été conservée. En ce qui concerne la première molaire, si la longueur totale est bien conservée, le protoconide n’a pas résisté. Malgré tout, on observe que la carnassière est à la fois courte et large. À l’arrière du protoconide, la dent présente un talonide marqué mais court ce qui, tout comme à la Grosse Marguerite, distingue cette pièce du genre Hyaena.

4 - Attribution spécifique

20Morphologiquement, les deux mandibules étudiées se distinguent du genre Crocuta. En effet, chez l’hyène tachetée (et ce que ce soit la forme pléistocène ou son représentant moderne) le corps mandibulaire est nettement différent. Les bords supérieurs et inférieurs du corps ne sont pas parallèles : la branche horizontale est relativement basse à hauteur du diastème et de la p2, s’ensuit un élargissement progressif de la hauteur du corps jusqu’à son paroxysme sous la m1. Au Réseau Salomé (Vallon-Pont-d’Arc, Ardèche ; inédit), la mandibule complète d’une hyène des cavernes adulte accuse une différence de plus de 15 mm entre la p2 et l’arrière de la m1 (tabl. 2). En outre, le foramen mentonnier est de forme globalement ovalaire et de plus faible taille. La fosse massétérique, quant à elle, naît sous le protoconide de la m1 voire dans les cas extrêmes sous le talonide mais jamais en arrière de la carnassière. Les jugales sont aussi très différentes : chez Crocuta la canine est moins puissante, la p2 est composée de trois denticules, le denticule antérieure de la p4 est faiblement développé, la m1 très sécante est à la fois longue et comprimée transversalement.

21Pliocrocuta perrieri ainsi que Hyaena prisca (ou son représentant moderne Hyaena hyaena) sont morphologiquement plus proches des pièces étudiées. Le corps mandibulaire dispose de bords supérieur et inférieur parallèles. La fosse massétérique se développe en arrière de la m1. Sur la p2, le denticule antérieur est soit absent, soit très faiblement développé. Le foramen mentonnier est d’assez petite taille. La p3 présente un faible denticule antérieur absent sur nos spécimens. L’ensemble des prémolaires a d’importants reliefs (cuspides accessoires) et des cingulums développés bien visibles en vue linguale. La carnassière présente systématiquement un talonide fortement développé et le protoconide est toujours flanqué d’un puissant et haut métaconide. Bonifay (1971) recense bien tous ces critères sur le matériel des grottes de l’Escale et de Lunel-Viel. L’un de nous (JBF) a personnellement observé ces caractéristiques sur des échantillons d’hyènes rayées actuels H. hyaena (collection MNHN). Par ailleurs, l’hyène rayée des phases anciennes (P. perrieri) ou des phases récentes (H. prisca et H. hyaena) est globalement plus petite et gracile que les autres Hyénidés (tabl. 2 ; fig. 6). Si le spécimen de la Grosse Marguerite peut intégrer le champ de variation enregistré sur la Pliocrocuta de Petralona, il ne répond en rien aux critères morphologiques. Quant au spécimen des Trois-Pigeons, il se distingue de Pliocrocuta par sa morphologie et ses dimensions plus importantes.

22Dans sa description de l’holotype de Sainzelles, Boule (1893) insiste sur la différence de taille des dents de l’Hyaena brevirostris qui sont plus fortes que celles des autres hyènes. Sur la mandibule de Sainzelles, les denticules antérieurs des deuxième et troisième prémolaires sont réduits voire inexistants comme le note bien Boule. On observe sur la planche, le plus fort développement du paraconide de la p4 (Boule 1893 - planche 1, figure 1 et 3). Boule souligne l’absence de métaconide à l’arrière du protoconide de la m1 et l’aspect trapue de cette dent (« Elle est beaucoup moins allongée que dans l’Hyène tachetée ; elle est aussi plus trapue » Boule 1893 - p. 92). À partir de la planche 1, on observe une morphologie du corps mandibulaire comparable aux deux pièces étudiées avec des bords supérieur et inférieur sub-parallèles et un bord inférieur relativement rectiligne, un important foramen mentonnier et une fosse massétérique profonde nettement développée en arrière de la m1.

23Dans son étude de la faune du Vallonet, Moullé (1992) décrit différents spécimens de P. brevirostris pour lesquels il note que la mandibule est massive à bord inférieur droit. Si l’individu décrit par Moullé est juvénile, il n’en reste pas moins qu’il présente des hauteurs de corps mandibulaire (52 à 55 mm) et épaisseur maximale (23 mm) tout à fait comparables à la Grosse Marguerite et aux Trois Pigeons. Il note l’absence de denticule antérieur sur la p3, et la p4 porte un denticule antérieur ainsi qu’un postérieur bien développés décrits comme « tranchant ». Les m1 du Vallonet sont similaires aux pièces étudiées, à la fois courtes et larges avec talonide présent (sans atteindre le même développement que chez Hyaena et Pliocrocuta) et l’absence de métaconide.

24À Untermassfeld, Turner (2001) observe sur les p2 la présence régulière d’un faible denticule antérieur. La p3 est caractérisée par un protoconide haut et un denticule postérieur fortement développé. Sur la p4, comme au Vallonet, à la Grosse Marguerite ou aux Trois Pigeons, Turner mentionne bien la présence d’un paraconide très marqué suivi d’un fort protoconide flanqué d’un denticule postérieur proéminent. La m1 présente un talonide important mais aucun métaconide n’a pu être observé avec certitude. Les figures et planches présentent de nombreuses similitudes avec les pièces décrites ici : foramen mentonnier important, bords sub-parallèles et fosse massétérique profonde en arrière de la m1 (Turner 2001 - figure 4a-b p. 684, figure 4c p. 685, planche 124). D’un point de vue métrique, les spécimens d’Untermassfeld s’accordent tout à fait avec le matériel présenté dans cet article (tabl. 2)

25Les spécimens étudiés répondent donc tout à fait aux descriptions de Pachycrocuta brevirostris. Par ailleurs, les valeurs morphométriques intègrent le champ de variation de cette espèce. Enfin, les projections bivariées des rapports de longueur et largeur des différentes dents jugales placent systématiquement les pièces de la grotte de la Grosse Marguerite et de l’aven des Trois Pigeons parmi les Hyénidés de grande taille et plus spécifiquement parmi les différentes populations de P. brevirostris (fig. 6). Ainsi, sur la base de caractéristiques morphologiques et métriques nous pouvons attribuer ces deux pièces du Gard à l’espèce Pachycrocuta brevirostris (Aymard, 1846).

Figure 5 - Mandibule de l’Aven des Trois-Pigeons.

Figure 5 - Mandibule de l’Aven des Trois-Pigeons.

A = vue vestibulaire ; B = vue linguale ; C = détail sur la vue occlusale. Echelle 10 mm. Photographies N. Lateur.

Figure 6 - Rapport bivarié des longueurs (DMD) et largeurs (DVL) des dents jugales (c, p2, p3, p4, m1).

Figure 6 - Rapport bivarié des longueurs (DMD) et largeurs (DVL) des dents jugales (c, p2, p3, p4, m1).

Ellipse de confiance à 95 %. Mesures en millimètres.

Conclusion

26L’attribution spécifique des spécimens de la Grosse Marguerite et des Trois Pigeons a aussi des implications d’ordre biochronologique et permet de souligner l’ancienneté des dépôts. Malgré les nombreux travaux portant sur les Hyénidés anciens et plus particulièrement Pachycrocuta brevirostris, l’espèce reste relativement rare en Europe et plus encore en France. Une rapide synthèse des gisements ayant livré des vestiges paléontologiques atteste de cette rareté ainsi que de la courte fenêtre chronologique au cours de laquelle le carnivore semble s’être développé dans nos régions. Cette fenêtre s’ouvrait il y a environ un million d’années (situation des biozones MNQ19 et MNQ20).

27Si Pachycrocuta brevirostris avait déjà été mentionnée dans le Gard (Sartanette in Bonnet 1980), la présente étude est la première à décrire clairement le matériel paléontologique et à attester de la reconnaissance de l’espèce dans le département. Les deux spécimens que nous avons pu étudier nous éclairent donc un peu plus sur la présence de l’espèce en France. La description morphologique ne laisse aucun doute quant à l’attribution de ces pièces à l’hyène géante et permet de souligner les caractères suivants :

  • branche horizontale haute et épaisse avec bords supérieur et inférieur sub-parallèles ;

  • symphyse haute et couvrante et grand foramen mentonnier circulaire à mi-hauteur du corps sous la p2 ;

  • fosse massétérique marquée se développant en arrière de la m1 ;

  • morphologie des dents jugales globalement « crocutoïde » ;

  • p2 et p3 puissantes avec des reliefs estompés (absence de denticule antérieur) ;

  • portion sécante de la p4 amplifiée par le fort développement du paraconide ;

  • m1 courte et large avec talonide plus ou moins développé.

28En outre, ces vestiges nous permettent aussi de souligner la variabilité morphométrique de l’espèce avec un individu de grande taille (comparable aux échantillons d’Untermassfeld en Allemagne et d’Incarcal en Espagne) et l’autre sensiblement plus proche des plus grandes hyènes des cavernes du Pléistocène supérieur. Le cas de l’aven des Trois Pigeons est d’autant plus intéressant que la collecte récente de ce matériel lors d’une excursion spéléologique laisse entrevoir toutes les potentialités de ce gisement. Les recherches à venir pourront peut-être permettre d’augmenter l’échantillon et de préciser la position chronologique de ce spécimen.

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Bibliographie

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Table des illustrations

Titre Tableau 1 - Liste des sites français contenant des restes de Pliocrocuta perrieri et Pachycrocuta brevirostris.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2975/img-1.png
Fichier image/png, 29k
Titre Figure 1 - Localisation des gisements. Carte réalisée à partir de D-maps.com (c).
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2975/img-2.png
Fichier image/png, 1,0M
Titre Figure 2 - Topographie en plan de la grotte de la Grosse-Marguerite (Topographie T. Marchand et P. Harlez).
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2975/img-3.png
Fichier image/png, 325k
Titre Figure 3 - Topographie en plan de l’Aven des Trois-Pigeons (Topographie T. Montesinos).
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2975/img-4.png
Fichier image/png, 77k
Titre Tableau 2 - Ostéométrie comparée des mandibules de la Grosse-Marguerite (GM) et des Trois-Pigeons (3P). Mesures en millimètres. (x) mesure approximative. * mesure alvéolaire
Légende Référence : 1- Cette étude ; 2- Boule 1893 ; 3- Galobart et al. 2003 ; 4- Turner 2001 ; 5- Baryshnikov & Tsoukala 2010 ; 6- Fourvel 2012 ; 7- Fourvel, Philippe, Lateur, en cours.Liste des abréviations employées : ant = Antérieur ; arr = A l’arrière de ; c = Canine inférieure ; Ccs = Crocuta crocuta spelaea ; dext = Droite ; diast = Diastème ; DMD = Diamètre mésio-distal ; DVL = Diamètre vestibulo-lingual ; Ep = Epaisseur ; H = Hauteur jug = Série jugale ; L = Longueur ; m = Molaire inférieure ; m1 = Première molaire inférieure ; max = Maximum ; post = Postérieur ; p = Prémolaire inférieure ; p2 = Deuxième prémolaire inférieure ; p3 = Troisième prémolaire inférieure ; p4 = Quatrième prémolaire inférieure ; para = Paraconide ; Pb = Pachycrocuta brevirostris ; Pp = Pliocrocuta perrieri ; proto = Protoconide ; sin = Gauche ; trig = Trigonide
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2975/img-5.png
Fichier image/png, 17k
Titre Figure 4 - Mandibule de la Grosse-Marguerite.
Légende A = vue vestibulaire ; B = vue linguale ; C = détail sur la vue occlusale. Echelle 10 mm. Photographies J.-B. Fourvel.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2975/img-6.png
Fichier image/png, 2,6M
Titre Figure 5 - Mandibule de l’Aven des Trois-Pigeons.
Légende A = vue vestibulaire ; B = vue linguale ; C = détail sur la vue occlusale. Echelle 10 mm. Photographies N. Lateur.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2975/img-7.png
Fichier image/png, 2,9M
Titre Figure 6 - Rapport bivarié des longueurs (DMD) et largeurs (DVL) des dents jugales (c, p2, p3, p4, m1).
Légende Ellipse de confiance à 95 %. Mesures en millimètres.
URL http://paleo.revues.org/docannexe/image/2975/img-8.png
Fichier image/png, 93k
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Pour citer cet article

Référence papier

Jean-Baptiste Fourvel et Nicolas Lateur, « Note sur deux mandibules de Pachycrocuta brevirostris (Aymard, 1846) du Pléistocène ancien du sud-est de la France : la grotte de la Grosse Marguerite (Aiguèze) et l’aven des Trois Pigeons (Nîmes) », PALEO, 26 | 2015, 187-200.

Référence électronique

Jean-Baptiste Fourvel et Nicolas Lateur, « Note sur deux mandibules de Pachycrocuta brevirostris (Aymard, 1846) du Pléistocène ancien du sud-est de la France : la grotte de la Grosse Marguerite (Aiguèze) et l’aven des Trois Pigeons (Nîmes) », PALEO [En ligne], 26 | 2015, mis en ligne le 26 avril 2016, consulté le 20 août 2017. URL : http://paleo.revues.org/2975

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Auteurs

Jean-Baptiste Fourvel

UMR5608 TRACES - GDR3591 TaphEnA - Université de Toulouse-Jean Jaurés, 5 Allée Antonio-Machado, FR-31058 Toulouse cedex 9 - jbfourvel@yahoo.com

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Nicolas Lateur

Ministère de la Culture et de la Communication, DRAC Rhône-Alpes, Conservation de la grotte Chauvet, Le grenier d’Abondance, 6 quai Saint-Vincent, FR-69283 LYON cedex 01 - nico.lateur@yahoo.fr

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